Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Существенно отметить, что хромосомные перестройки робертсоновского типа (2 A→ 1 M ), инверсии участков хромосомы (т. е. перевороты участка хромосомы на 180°) не изменяют генного состава, здесь эволюция не затрагивает структурных генов, она вообще идет без точковых мутаций.

Другой важной формой преобразования хромосом в эволюции являются перестройки временно неактивных, так называемых гетерохроматиновых участков хромосом. Выпадения (делеции) и удвоения (дупликации) гетерохроматиновых участков играют важную роль в хромосомной эволюции. Многие случаи внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма у млекопитающих [712] Lyapunova E. A., Vorontsov N. N., Martynova L. Y. Cytogenetical differentiation of burrowing mammals in the Palearctic // Symposium Theriologicum. Praha, 1974, p. 203; Воронцов H. H., Мартынова Л. Я. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax myospalax Laxm. (Rodentia, Myospalacinae) // Докл. АН СССР, 1976, т. 23, с. 447—449; Ляпунова Е. А. и др. Изменчивость половых хромосом млекопитающих // Генетика, 1978, №14, с. 1432-1452; Korobitsina K. V., Korablev V. P. The intraspecific autosome polymorphism of Meriones // Animal Genetics and Evolution. Hague, Junk Publ., 1980; Gamperl R., Vistohn G. Comparative study of G- and C-banded chromosomes of Gerbillus campestris and Meriones unguiculatus (Rodentia, Gerbillinae) // Ibid., p.93-99; Bekasova T. S. et al. B-chromosome and comparative karyology of the mice of the genus Apodemus // Ibid., p.33-45; Volobujev V. T. The В chromosome systems of mammals // Ibid., p.333-339. связаны именно с изменчивостью гетерохроматиновых районов. Как уже говорилось, граница между гетерохроматиновым блоком и соседствующим эухроматиновым участком является той границей, по которой проходят разрывы хромосом [713] Kato H. // Chromosoma. 1979, №74, p. 307. . На сусликах показана корреляция ряда видов, расположенных по степени уменьшения количества гетерохроматина, с рядом, расположенным по степени уменьшения фракции так называемых промежуточных повторов ДНК [714] Lyapunova Е. А. et al. Intragenetic divergence in DNA and heterochromatin content in ground squirrels of the genus Citellus // Animal Genetics and Evolution. Hague, Junk Publ 1980, p.229-239. .

Весьма вероятно, что у млекопитающих с высоким темпами хромосомной эволюции дальнейшая генетическая дивергенция идет в большей степени за счет дивергенции ограниченного числа регуляторных генов, а не за счет накопления множества мутаций структурных генов.

На примере хромосомного видообразования видно, что в природе реально существуют ситуации, в которых чрезвычайно быстро может осуществляться дивергенция, сопровождаемая возникновением репродуктивной изоляции. Но было бы ошибкой сводить все многообразие путей видообразования к хромосомному, всех форм видообразования к дивергенции.

Дарвин сосредоточил основное внимание на исследовании дивергентной формы видообразования. Однако, как мы помним, на своей классической схеме в «Происхождении видов» он отразил и две другие формы видообразования, получившие ныне название анагенеза и стасигенеза, тогда как дивергентная эволюция была названа в классификации Дж. Хаксли и Б. Ренша кладогенезом. Ныне ясно, что к этим трем формам видообразования следует добавить также видообразование путем гибридизации — синтезогенез, или симгенез [715] Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции..., 1980; Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М.: Знание, 1984, 64 с. (см. рис. 235).

Для значительного числа ископаемых форм с несомненностью доказано существование анагенетического пути видообразования, причем, например, для моллюсков африканского озера Туркана показано, что анагенетическая эволюция может идти градуалистически [716] Schopf Т. Summary of the critical assessments of punctuated equilibria // Modalities, rhythmes et mechanismes de revolution biologique: Colloques internationaux du C. N. R. S. 1983. №330. P. 52-54; Татаринов П. П. Палеонтология и теория эволюции // Вестн. АН СССР. 1983. С. 40-49; Татаринов П. П. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985. 64 с. . Кладогенез может идти как за счет постепенной смены частот аллелей в периферических популяциях в соответствии со всеми канонами синтетической теории эволюции, так и за счет скачкообразного возникновения изолирующих механизмов эволюции. Лишь симгенез — более обычный для растений и более редкий у животных [717] Боркин Л. Я., Дарввский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, №4. С. 485-506. — представляется нам облигатно прерывистой формой видообразования. Вместе с тем несомненно, что от возникновения репродуктивно частично изолированной кариоморфы до становления вида с его ареалом, от возникновения аллополиплоида до обретения им своей ниши лежит немалая дистанция. И эта дистанция преодолевается кандидатом в новые виды на основе действия естественного отбора вкупе с другими факторами эволюции, такими, как изоляция, дрейф генов, молекулярный драйв, мейотический драйв.

Мне кажется, что ожесточенная дискуссия между сторонниками прерывистого и постепенного видообразования должна завершиться выработкой некоторых общих точек зрения. Подняв далеко не новую проблему скачкообразности видообразования, сторонники первой концепции вызвали весьма продуктивную дискуссию между пунктуалистами и градуалистами. Сейчас в результате этой дискуссии и благодаря бурному развитию хромосомных исследований мы можем утверждать, что в природе сосуществуют и градуализм и пунктуализм, и постепенное и внезапное видообразование [718] Воронцов Н. Н. Постепенное или внезапное видообразование; «или-или» или «и-и» // Дарвинизм; История и современность. Л.; Наука, 1988, с. 87-103; Vorontsov N. N. The problem of species and speciation // Intern. Studies in the Philosophy of Science. The Dubrovnlc Papers. — Philosophy of Biology. 1989, vol. 3, №2, p.173-189. .

Одной из важнейших особенностей эволюции как процесса является неравномерность темпов эволюции в разных филогенетических ветвях [719] Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: Иностр. лит., 1948; Grant V. The evolutionary processes. A critical review of evolutionary theory. Col. Univ. Press, 1985 499 р. .

Быстрые темпы эволюции отмечены, например, для рыб замкнутых горных озер. Практически все такие озера расположены в высокосейсмичных зонах тектонических разломов (см. выше). Так, в Байкале насчитывается до 40 видов бычков (Cottidae), из которых 26 видов и 9 родов эндемичны [720] Талиев Д. Е. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955, 603 с. . На Филиппинах в озере Ланао 18 видов и 4 рода карповых (Cyprinidae) эндемичны, и все они, по-видимому, происходят от единственного предкового вида Barbus binotatus [721] Myers G. S. The endemic fauna of lake Lanao and the evolution of higher taxonomic categories // Evolution, 1960, vol. 14, №3, p.323-333. . В озере Титикака в Андах обитают 14 эндемичных видов карпозубых (Cypiinodontidae), относящихся к подсемейству Orestiinae [722] Tchernavin V. A revision of the subfamily Orestiinae // Proc. Zool. Soc. London, vol. 114, p.140-233. .

Классическим примером взрывного видообразования и высокой степени эндемизма служат цихлидовые рыбы (Cichlidae) Великих Африканских озер [724] Daget J., Bauchot M.-L. Les problèmes de l’espèce chez les Tèlèostèens // Les problèmesde l’espèce dans le rèanimal. T. 1. Soc. Zool. de France, Mémoire №38, 1976, p.67-128. (табл. 7).