Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Таким образом, неабсолютность репродуктивной изоляции робертсоновских транслокаций является, как говорят дипломаты, гарантом их выживаемости. Эта неабсолютность репродуктивной изоляции способствует в условиях нарушения панмиксии повышению частоты единично возникшей мутации в отдельных демах.

Уникальной моделью хромосомного видообразования в природе служат так называемые «робертсоновские веера». Это понятие было предложено швейцарским классиком цитогенетики Робертом Маттеем (1900—1981) для обозначения широкой хромосомной изменчивости робертсоновского типа, когда в пределах вида обнаруживается практически полный набор теоретически ожидаемых хромосомных чисел. Первый такой веер был открыт для мышей рода Leggada [689] Matthey R., Jotterand М. Nouveau systeme polymorphe non-robertsonien chez des Leggada (Mus sp. ) de Republique Centrafricaine // Rev. Suisse zool. 1970. Vol. 77, fasc. 5. P. 630-635; Matthey R. Eventual robertsonian fan chez les Mus (Leggada ) africans du grope minutoides-museuloides II Rev. Suisse zool. 1970. Vol. 77, fasc. 5. P. 625-629. . В тропической Африке обнаружен почти полный веер форм с 2 n от 36 (все хромосомы акроцентрические) до 18 (все хромосомы — метацентрики). Однако эта широкая дивергенция наблюдается на обширной территории и не смогла быть изучена достаточно подробно.

Второй веер был открыт германским цитогенетиком Альфредом Гроппом и итальянским зоологом, гистологом и генетиком Эрнесто Капанна [690] Gropp A., Winking H., Zech L., Mailer H. J. Robertsonian chromosomal variation and identification of metacentric chromosomes in feral mice // Chromosoma, 1972. Bd 39. S. 265—288; Gropp A., Winking H., Redi С., Capanna B. et al. Robertsonian karyotype variation in wild mice from Rhaeto-Lombardia // Cytogen. and Cell Genet. 1982. Vol. 34. P. 67—77; Capanna E. Chromosomal rearrangement and speciation in process in Mus musculus II Folia Zool. 1980. Vol. 29. P. 43-57. . Эти исследователи обнаружили значительную изменчивость робертсоновского типа у домовых мышей Mus domesticus надвида Mus musculus на территории Альп и Апеннинского полуострова, где хромосомные числа варьируют от обычного для вида 2 n =40 (все хромосомы — акроцентрики) до 2 n =22. Было показано, что между разными робертсоновскими вариантами кариотипа мышей существует репродуктивная изоляция разного уровня [691] Gropp A., Putz B., Zimmermann U. Autosomal monosomy and trisomy, causing developmental failure // Current topics in pathology. Berlin; Heidelberg; New York, 1976. P. 177—192; Baranov V. S. Mice with Robertsonian translocations in experimental biology and medicine // Animal genetics and evolution. Hague, 1980. P. 23-32. .

Третий веер был обнаружен в нашей лаборатории у роющих грызунов — слепушонок группы Ellobius tancrei, относящихся к надвиду Ellobius talpinus. Этот случай хромосомного полиморфизма уникален. Робертсоновский веер слепушонок (рис. 259) отличается от такового у африканских леггад и апеннинских мышей весьма узкой локализацией зоны широкой изменчивости хромосом. На большей части ареала надвида Е. talpinus от Украины на западе до Манчжурии на востоке, от Копетдага на юге до степей Западной Сибири на севере представлены лишь две кариоморфы: Е. talpinus s. str. (2n=NF=54, этот вид характеризуется стабильным кариотипом) и Е. tancrei (2 n= 54, NF=56).

Рис. 259. Робертсоновский веер и хромосомное видообразование у роющих грызунов — слепушонок надвида Ellobius talpinus. Верхняя форма слева — E. talpinus s. str. — хромосомный вид, распространенный от Украины до Зауралья (2 n=NF= 54, диплоидное число хромосом равно числу плеч). Вторая форма слева — E. tancrei — кариоморфа, распространенная от Аму-Дарьи до Монголии (кроме долины Вахша-Сурхоба в Таджикистане и высокогорий в Киргизии), 2 n= 54, NF= 56 (в первой зоне хромосом произошла инверсия — поворот участка хромосомы на 180° при неизменном генном составе увеличилось число плеч от NF= 54 до NF= 56). Все остальные кариоморфы с 2 n от 51 до 31 при неизменном NF= 56 произошли за счет робертсоновского слияния хромосом и, быть может, гибридизации в одной долине Памиро-Алая, в долине рек Сурхоб-Вахш. Эти кариоморфы обладают частичной репродуктивной изоляцией, но не отличны морфологически и экологически.

По Е. A. Lyapunova et al. (1980) из Н. Н. Воронцова.

Иная ситуация наблюдается в узкой зоне гор Памиро-Алая и южного Тянь-Шаня от Душанбе на западе до оз. Чатыр-Кель на востоке. Здесь на базе кариотипа Е. tancrei с NF=56 сформировались многочисленные кариоморфы. Наибольшее разнообразие кариотипов наблюдается в узком участке долины рек Вахш—Сурхоб, где обнаружен полный робертсоновский веер кариоморф со всеми 25 возможными вариантами хромосомных чисел от 2n=54 до 2 n= 31 [692] Lyapunova Е. А., Vorontsov N. N., Korobytsina K. V. et al. A Robertsonian fan in Ellobius talpinus II Genetica. 1980. Vol. 52/53. P. 239—247; Ляпунова E. A., Ядав Д., Янина И. Ю,., Ивницкий С. Б. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia ). Сообщ. 111. Независимое возникновение робертсоновских слияний хромосом в разных популяциях надвида Ellobius talpinusil Генетика. 1985. Т. 21, №9. С. 1503—1506; Ляпунова Е. А., Якименко Л. В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia ). Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinusil Генетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1960—1968. . Показано, что значительная часть этого хромосомного разнообразия возникла в результате ... зации относительно небольшого числа исходных вариантов. В настоящее время в природе обнаружены и географически локализованы зоны распространения кариоморф с 2n=32 (северный берег Вахша—Сурхоба), 2n=34 (южный берег Сурхоба), 2n=50 (высокогорья Гиссарского хребта у Ходжа-Оби-Гарма, северо-западные склоны хребта Петра Первого, крайний восток долины Сурхоба у Ачик-Альмы), 2n = 52 (Алайская долина, Алайский хребет и сырты близ оз. Чатыр-Кель). Все остальные варианты встречаются в гибридных зонах.

Как возникли низкохромосомные варианты? Более просто было бы представить себе серию робертсоновских мутаций 54→52→50→48→36→34→32. Однако если распространение 52- и 50-хромосомных форм не противоречит этой гипотезе, то распространение форм с 48—36 хромосомами лишь в зонах интрогрессии явно с ней не согласуется. Вот почему можно допустить, что эволюция от 54-хромосомного к 50-хромосомному кариотипу шла за счет поэтапных робертсоновских транслокаций, тогда как 34- и 32-хромосомные кариотипы должны были возникнуть за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа в целом, приведшей к одномоментному слиянию 16—20 акроцентрических хромосом в 8—10 метацентриков. Благодаря неабсолютности репродуктивной изоляции между кариоморфами со столь разными диплоидными числами, появление 32-хромосомной формы могло стать предпосылкой для последующего возникновения всего робертсоновского веера за счет гибридизации. Путем экспериментальной гибридизации в неволе был получен робертсоновский веер слепушонок [693] Ляпунова Е. А. Гибридизация раэнохромосомных форм млекопитающих в природе и эксперименте: эволюционные аспекты // Чтения памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983. С. 115-132; Якименко Л. В., Ляпунова Е. А. Особенности размножения раэнохромосомных слепушонок подвида Ellobius talpinus Pall, (с комментарием о хромосомном видообразовании в данной группе) // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток, ДВО АН СССР, 1987, с. 65-77. . Однако если в неволе гибриды между формами 54 и 34 характеризовались гетерозиготностью по 20 акроцентрикам —_10 метацентрикам у гибрида с 44 хромосомами, то в природе мы встречаем гетерозигот лишь по одной паре хромосом. Таким образом, веер, существующий в природе, и веер, полученный в неволе, не вполне тождественны друг другу.