Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Генетики начали вполне созревать для принятия возможности дискретного хода видообразования, когда с идеей о прерывистом характере этого процесса выступили палеонтологи. Основанный в 1975 г. журнал «Paleobiology» объединил вокруг себя палеонтологов-эволюционистов нового поколения, не готовых слепо принимать на веру достижения поколения отцов. Именно на страницах этого молодого журнала шло активное обсуждение выдвинутой Н. Элдриджем и С. Гулдом концепции «прерывистого равновесия» [653] Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Schopf(ed,). Models in Paleobiology. San Francisco, 1972. P. 82-115. .

Судьба этой концепции удивительна. Можно справедливо упрекать ее авторов в том, что они не обратили внимание на многие из работ своих предшественников. Можно упрекнуть их и в излишней рекламе своей концепции. Заметим также, что Гулд не только первоклассный эволюционист-палеонтолог, но и блестящий популяризатор. Однако, так или иначе, концепция «punctuated equilibria» — «прерывистого равновесия», как у нас принято переводить этот термин, — смогла стать центром дискуссий в эволюционной биологии, привлечь к себе сторонников и вызвать резкую критику противников.

На Западе вновь вспомнили про Гольдшмидта. Его полузабытая книга 1940 года вдруг стала одной из наиболее цитируемых, была переиздана в 1980 году. Палеонтолог С. Стэнли [654] Stanley S. M. Macroevolution: Pattern and Process. San Francisco, 1979. 332 p. в своей монографии высказал сомнения в том, что один из основных постулатов синтетической теории эволюции о сводимости макроэволюции к микро-эволюционным процессам справедлив. На знаменитой конференции в Чикаго, посвященной макроэволюции, «пунктуализм» был расценен рядом авторов как оппозиция дарвинизму и синтетической теории эволюции [655] Provine W. B. Influence of Darwin’s ideas on the study of evolution // BioScience. 1982. Vol. 32, №6. P. 501-506; Waesberghe H. van. Towards an alternative evolution model // Acta theor. biol. 1982. Dell 31, №1. Biz. 3-28; Татаринов Л. П. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985. 64 с. .

Если отвлечься от бесспорного налета рекламы и сенсационности, то «бунтари-пунктуалисты» добились многого. Эволюционная биология вновь стала популярной и «престижной» для западного читателя наукой. Интенсивные дискуссии стимулировали сбор, обработку и обсуждение большого количества новых данных о видообразовании во времени. Сколь по-разному не расценивались бы серии ископаемых моллюсков из последовательных отложений озера Туркана в Центральной Африке, несомненно, что, вслед за классическими рядами временной изменчивости моллюсков Славонии и острова Кос в Эгейском море, в научный обиход введен принципиально новый материал. Самое важное, что острые дискуссии между пунктуалистами и градуалистами способствовали быстрейшему уточнению формулировок, отказу от устаревших догм.

Приведу лишь некоторые примеры работ, явно стимулированных этой дискуссией [656] Ayala F. Gradualism versus punctualism in speciation: reproductive isolation, mor . Наконец-то молекулярные биологи пришли к выводу о неравномерности темпов молекулярной эволюции [657] phology, genetics // Barigozzi C. (ed.). Mechanisms of Speciation. N. Y., 1982. P. 51-66; Stanley S. M. Speciation and fossil records // Ibid. P. 41-50. , были предприняты поиски молекулярных механизмов сальтационизма [658] Corruccini R. S., Baba М., Goodman М., Ciochon R. L., Cronin J. E. Non-linear macromolecular evolution and the molecular clock // Evolution. 1980. Vol.34, №6. P. 1216-1219. , классики синтетической теории эволюции в осторожной форме [659] Waesberghe H. van. Naareen derdeevolutie-model // Vakbi. bill. 1981. Dell 61, №3. Biz. 50-60. или достаточно явно [660] Stebbins L., Ayala F. J. Is a new evolutionary synthesis necessary? // Science. 1981. Vol. 213, №4511. P. 967-971. признали, что макроэволюция не сводима к микроэволюции, более того, прозвучали голоса о том, что попытки такого сведения есть редукционизм. Вместе с тем под влиянием ответной критики пунктуалисты начали занимать менее категоричные позиции. Пришлось признать, что проблема соотношения прерывистости и непрерывности в видообразовании была достаточно четко поставлена еще Гольдшмидтом [661] См. серию рецензий в «Paleobiology», 1982, vol. 8, №4. . Было высказано мнение о совместимости синтетической теории эволюции и с пунктуализмом, и с градуализмом. Впрочем, в этом вопросе мой старший друг и учитель Э. Майр занял, как мне кажется, достаточно консервативную позицию (Мауг, 1982). Особенно интересной и поучительной была реакция на споры вокруг пунктуализма и градуализма старейшины генетики популяций 92-летнего Сьюэлла Райта, подчеркнувшего, что пути видообразования могут быть различными [662] Wright S. Character change, speciation and the higher taxa // Evolution. 1982. Vol. 36, №3. P. 427-443. . Пунктуалисты поняли, что палеонтологический материал может быть истолкован двояко, что на ископаемом материале трудно расшифровать движущие факторы эволюции, и обратились к материалам эволюционной генетики, и, в первую очередь, хромосомистики.

Вопрос о роли хромосомных перестроек в видообразовании стал ключевым в споре пунктуалисгов и градуалистов. И на конференции в Чикаго, и на симпозиуме в Дижоне, посвященном проблеме соотношения филетического градуализма с пунктуализмом [663] Challne J. (ed.). Modalités, rythmes, mécanismes de l’évolution biologique: Gradualisme phylétlque ou 6quilibres ponctues? Paris, 1983. 337 p. , и на симпозиуме в Риме по механизмам видообразования [664] Barigozzl C. (ed.). Mechanism of Speciation. N. Y.: Alan R. Liss, 1982, 546 p. особый интерес (наряду с темпами филогенеза) вызывали работы по цитогенетике млекопитающих. Не случайно один из создателей концепции «прерывистого равновесия» Гулд большое внимание уделяет внезапности хромосомного видообразования [665] alisme phyl6tlque ou 6quilibres ponctues? Paris, 1983. 337 p. . В последние годы наметилось несомненное сближение точек зрения. Разумно осторожный подход к проблеме «прерывистого равновесия» проявляет палеонтолог Т. Шопф, близкий к создателям этой концепции [666] Barigozzl C. (ed.). Mechanism of Speciation. N. Y.: Alan R. Liss, 1982, 546 p. . Очень важное значение имела публикация A. Л. Тахтаджяна [667] Gould S. J. The chance that shaped our ends // New Sci. 1981 Vol. 69, №1239. P. 347-349. , подчеркнувшего возможность существования у растений и градуалистического, и пунктуалистического путей видообразования. Знаменательно изменение отношения к пунктуализму в работах такого ведущего сторонника градуализма, как наш крупный палеонтолог Л. П. Татаринов [668] Schopf T. Punctuated equilibrium and evolutionary stasis // Paleobiology. 1981. Vol. 7 №2. P. 156-166. Тахтаджян А. П. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Ботан. журн. 1983. Т. 68, №12. С. 1593-1603. — от полного неприятия к компромиссу.

Наряду с хромосомными перестройками, в последние годы открыты и иные механизмы быстрого изменения генома в течение ограниченного числа поколений. Сюда относятся и дупликации генов и целых групп генов в эволюции [669] Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции // Вестн. АН СССР. 1983. С. 40-49; Он же. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985. 64 с.; Он же. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 .с. , и молекулярный драйв как быстро действующий фактор эволюции [670] Ohno S. Evolution by gene duplication. Berlin, New York, 1970.160 p. Dover O. A molecular drive through evolution // Bioscience. 1982. Vol. 32, №6. P. 526-533. , и интересные, но не бесспорные идеи о роли «эгоистической ДНК» в распространении повторяющихся последовательностей в геноме [671] Orge/ L., Crick F. Selfish DNA: the ultimate parasite // Nature. 1980. Vol. 284. P. 604-607. , и обнаруженный в последние годы факт существования мобильных диспергированных генов (МДГ) [672] Гво ргиев Г. П., Гвоздев B. A. Мобильные диспергированные гены эукариот // Вестн. АН СССР. 1980. №8. С. 19-27; Golubovsky М. D. Mutational process and microevolution // Animal Genetics and Evolution. Hague, 1980. P. 139-149; Britten R. L. Genomic alterations in evolution // Life Sci. Res. Rep. 1982. №22. P. 41-64. .