Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

В момент формирования гипотезы о роли вирусных пандемий как поставщика хромосомных мутаций еще не было ясно, равновероятно ли по длине хромосомы распределяются разрывы. Теперь мы знаем, что эти разрывы распределяются неравномерно и что шансы на встречу особей с одинаковой хромосомной мутацией непосредственно после вирусной пандемии резко повышаются. Мутации, вызываемые вирусной пандемией, достаточно однообразны — обычно это разрывы по границе гетерохроматина с эухроматином или делеции/дупликации гетерохроматиновых участков. Число наиболее обычных вариантов таких мутаций всегда меньше числа пар хромосом, и, как правило, они приурочены к небольшому, строго ограниченному числу хромосом и к достаточно строго локализованным участкам этих хромосом. Вслед за «плотным шлейфом» хромосомных аберраций с высокой частотой появления следует «разреженный шлейф» хромосомных мутаций с низкой частотой появления. Естественно, что шансы на встречу Особей — носителей двух одинаковых по локализации разрывов или слияний хромосомных мутаций сразу же вслед за вирусной пандемией крайне невелики. Однако и такая единичная особь — носитель редкой хромосомной мутации — может стать основателем новой кариоморфы.

Робертсоновским процессом называется процесс слияния двух акроцентрических (одноплечих) хромосом в одну метацентрическую (двуплечую) или диссоциации одного метацентрика с образованием двух акроцентриков. Второе в силу чисто цитологических причин менее вероятно. Э. Майр [683] Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge (Mass.). 1963. 797 p. был, безусловно, прав, когда говорил о малой вероятности встречи особей, у которых независимо друг от друга возникла бы одинаковая хромосомная мутация. Однако сейчас стало ясно, что существуют пути распространения в популяции единичной хромосомной мутации. Один из таких путей, связанный с возникновением мутации половых хромосом, был рассмотрен нами ранее [684] Тимофеев-Ресовский H. B., Воронцов H. H., Яблоков A. B. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. 407 с.; Vorontsov N. N. Evolution of the sex chromosomes // Cytotaxomony and vertebrate evolution. London, 1973. P. 619, 657; Vorontsov N. N., Lyapunova E. A., Borissov Yu. M. Dovgal V. E. Variability of sex chromosomes in mammals // Genetics. 1980. Vol. 52/53. P. 361-372. .

В нашей лаборатории было изучено значение робертсоновских перестроек для становления и поддержания репродуктивной изоляции на примере разнохромосомных кариоморф слепушонок [685] Ляпунова Е. А. Гибридизация раэнохромосомных форм млекопитающих в природе и эксперименте; эволюционные аспекты // Чтения памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983. С. 115-132; Ляпунова Е. А., Якименко Л. В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia ). Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов раэнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus // Гэнетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1960-1968. . Как подчеркивается в обзоре Е. А. Ляпуновой, возникновение хромосомной мутации, ведущей к абсолютной изоляции от исходной кариоморфы, в подавляющем большинстве случаев заканчивается гибелью данной мутации из-за отсутствия соответствующего брачного партнера.

Иной оказывается ситуация в случае частичной репродуктивной изоляции. Представим себе, что у вида с 2n=54, где все хромосомы акроцентрические, возникла робертсоновская транслокация в клетках зародышевого пути, уменьшившая гаплоидное число хромосом с 27 до 26. Гамета с п =26 + гамета с нормальным гаплоидным набором «=27, сливаясь, дают зиготу с 2n=53. Поскольку робертсоновские транслоканты характеризуются генетически сбалансированными хромосомами (набор генов в двух акроцентриках равен набору генов в одном метацентрике), то жизнеспособность такого робертсоновского транслоканта может быть не нарушенной. Имеется обширный материал по робертсоновским транслокациям у мышей, свидетельствующий о различной жизнеспособности разных комбинаций хромосом [686] Gropp A., Winking Н., Redi С., Capanna Е. et al. Robertsonian karyotype variation in wild mice from Rhaeto-Lombardia ii Cytogen. and Cell Genet. 1962. Vol. 34. P. 67-77; Gropp A., Putz B., Zimmermann U. Autosomal monosomy and trisomy, causing developmental failure // Current topics in pathology. Berlin; Heidelberg; New York, 1976. P. 177-192; Дыбан А. П., Баранов B. C. Цитогенетика развития млекопитающих. М., 1978. 216 с.; Baranov V. S. Mice with Robertsonian translocations in experimental biology and medicine ii Animal genetics and evolution. Hague, 1980. P. 23-32. . Получены данные, говорящие о повышенной на 30—44% жизнеспособности гетерозиготных по робертсоновской транслокации слепушонок по сравнению с жизнеспособностью одной из исходных форм [687] Ляпунова E. A., Якименко Л. В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia ). Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinusZ/Генетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1960-1968. . У гетерозиготной по робертсоновской транслокации особи с 2n=53 мейоз будет происходить с частичными нарушениями. Исследование синаптонемных комплексов (Ск) в профазе I деления мейоза у гибридов разнохромосомных форм слепушонок [688] Коломиец О. Л., Ляпунова Е. А., Мазурова Т. Ф., Янина И. Ю., Богданов Ю. Ф. Участие гетерохроматина в формировании цепочек синаптемных комплексов у животных, гетерозиготных по множественным робертсоновским перестройкам // Генетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1969-1978. показало, что у форм, отличных по одной робертсоновской транслокации, образуется тривалент, который затем может дать как сбалансированные, так и несбалансированные гаметы. Несбалансированные гаметы либо детальны сами, либо не могут дать жизнеспособные зиготы. Однако в случае расхождения по дочерним цитам II порядка одного метацентрика в одну клетку и двух акроцентриков в другую образуются жизнеспособные гаметы. 50% таких гамет от особи с 2n=53 будет иметь 27 хромосом, а 50% — 26.

Повышенная жизнеспособность гетерозигот по робертсоновским перестройкам может частично компенсировать повышенную смертность зигот за счет нежизнеспособных хромосомно несбалансированных вариантов. Ясно, что за счет неабсолютности репродуктивной изоляции между вновь возникшей и старой кариоморфами в изолированных и полуизолированных демах могут случайно накапливаться гетерозиготы по робертсоновским транслокациям. При скрещивании 53x53 будет происходить расщепление 1 (52): 2 (53): 1 (54). Хромосомно гомозиготные формы (52 и 54) не имеют той пониженной плодовитости, которая свойственна гетерозиготным формам. Ясно, что состояние популяции, в которой присутствуют формы с 2п—52, 53 и 54, неустойчиво. Возникновение любой мутации (включая поведенческую), способствующей распознаванию 52- и 54-хромосомных форм, или случайное пространственное разобщение 52- и 54-хромосомных форм по соседним микроучасткам будут способствовать снижению частоты образования гетерозиготных 53-хромосомных форм с их повышенной гибелью гамет и поддерживаться отбором.