Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

В эволюции многих групп млекопитающих, в особенности грызунов (за исключением тушканчиков), приматов, непарнокопытных, характеризующихся особо высокими темпами эволюции, исключительную роль играет хромосомное видообразование [705] Wilson А. С., Sarich V. M., Махоп L. R. The importance of gene rearrangement in evolution. Evidence from studies on rates of chromosomal, protein and anatomical evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, vol. 71, p. 3028-3030; Wilson A. C., Bush G. L., Case S. M., King M.-C. Social structuring of mammalian population and rates of chromosomal evolution // Ibid., 1975, №72, p. 5061-5065; Levin D. A., Wilson A. C. II Ibid., 1976, №73, p. 2086; Bush G. L. et al. II Ibid., 1977, №74, p. 3942; Wilson A. C. et al. И Human Cytogenetics. ICN-UCLA Symposia on Molecular and Cellular Biology. Vol. 7. 1977, p. 375. . Темпы видообразования у млекопитающих находятся в прямой корреляции с темпами изменений хромосом (табл. 6).

В качестве примера видообразования, начинающегося с преобразования хромосом, приведем уже упоминавшегося роющего грызуна слепушонку надвида Ellobius talpinus. В одной из долин Памиро-Алая (в долине рек Сурхоб— Вахш) этот вид дает поразительную вспышку разнообразия хромосомных вариантов. На участке ареала длиной в 150 км наблюдается 16 кариоморф с 2n=31—54. Эти кариоморфы, возникающие за счет робертсоновского слияния одноплечих акроцентрических хромосом в двуплечие метацентрические, морфологически неотличимы друг от друга, они неотличимы и по частотам электрофоретических вариантов белков, но за счет различий в числе хромосом между ними уже существует репродуктивная изоляция. В данном случае видообразование начинается с возникновения репродуктивной изоляции, т. е. именно так, как было постулировано нами более 35 лет назад [706] Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеаркгики in statu nascendi II Докл. АН СССР, 1960, №132, с. 1448. .

Чем же отличается долина Сурхоба—Вахша в Таджикистане от других долин? Почему именно здесь обнаруживается столь широкая изменчивость хромосом? Дело в том, что по этой долине проходит крупнейший в Евразии тектонический разлом. Здесь гондванская по происхождению плита Индостана, некогда «приплывшая» к Азии, уходит под Азиатскую плиту. Район обнаружения робертсоновского веера кариоморф полностью лежит в зоне 9-балльной сейсмичности. При этом область наибольшего разнообразия 2n четко очерчивается изолинией средней периодичности землетрясений силой 9 и более баллов, равной 500—1000 лет.

Подробный анализ ряда случаев резкого увеличения хромосомной изменчивости внутри популяций позволил подтвердить эту зависимость. В Италии высокая лабильность кариотипа домовых мышей Mus musculus, о которой говорилось выше, также приурочена к сейсмически наиболее активным районам. Вспышки хромосомной изменчивости у слепышей надвида Spalax ehrenbergi наблюдаются в области рифта, идущего от Великих Африканских озер и Красного моря через Мертвое море, долину Иордана и Тивериадское озеро. Вспышки хромосомной изменчивости у надвида Spalax leucodon связаны с сейсмически активными областями Балкан и Турции. В то же время другие виды слепышей (Sp. microphthalmus, Sp. arenarius, Sp. polonicus, Sp. gigantheus ), обитающие в сейсмически спокойных областях от Украины до Урала, хромосомно мономорфны [707] Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. Широкая изменчивость хромосом и вспышки хромосомного видообразования в сейсмически активных районах // Докл. АН СССР, 1984, т. 277, №1, с. 214-218; Vorontsov N. N., Lyapunova Е. А. Explosive chromosomal speciation in seismic active regions // Chromosomes Today, vol. 8, 1984, p.279-295. . Еще до катастрофического землетрясения в Спитаке мы указали на связь широкой изменчивости хромосом у субальпийской полевки Pitymys daghestanicus с сейсмически активными районами Закавказья [708] Ляпунова E. A., Ахвердян М. P., Воронцов Н. Н. Робертсоновский веер изменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа ( Pitymys, Microtinae, Rodentia) // Докл. АН СССР, 1988, т. 298, №2, с. 480-483. . Широкая изменчивость хромосом у американского роющего грызуна — гофера надвида Thomomys talpoides и у грызунов рода Proechimys также связана с сейсмически активными районами.

Вспомним, что кариотип человека (2n=46) отличается хромосомными перестройками от кариотипа его ближайших родичей — двух видов шимпанзе и гориллы (у них 2n=48). Есть все основания полагать, что 2/2=48 было исходным числом хромосом, общим для предков человекообразных, австралопитеков и человека. В крайне сложном и многофакторном процессе антропогенеза не последнюю роль должны были играть хромосомные мутации, обеспечившие репродуктивную изоляцию предков человека от их ближайших родичей, сохранивших в карйотипе 48 хромосом. Исходя из приведенных в начале этой книги данных о находках ранних ископаемых гоминид, можно предположить, что перестройки, обеспечившие переход от 48-хромосомного к 46-хромосомному кариотипу происходили в сейсмически активной области Великого Африканского рифта.

Напомним, что наиболее высокие темпы видообразования (о роли хромосомных мутаций в этом процессе пока нет данных) для замкнутых водоемов отмечены у фауны озер Байкал [709] Кожов М. М. О видообразовании в озере Байкал // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960 т. 65, №6, с. 39-47; Он же. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. , Танганьика и расположенного на Балканах озера Охрид [710] Stankovii S. The Balkan lake Ochrid and its living world. The Hague, W. Junk, 1960. . Байкал и Танганьика лежат в сейсмически активных рифтовых зонах, Охрид — в высокосейсмичной Балканской зоне.

Каковы же причины высокой изменчивости хромосом в сейсмических районах? С тектоническими разломами связан целый букет мутагенных факторов: γ-излучение, высокая концентрация радоновых вод, солей тяжелых металлов и т. п. Несомненно также, что в сейсмических районах чаще, чем в несейсмических, происходит изоляция популяций или их частей — за счет обвалов, селевых потоков, изменения русел рек, что создает особо благоприятные условия для фиксации новых хромосомных мутаций и ускоряет темпы видообразования.

Разумеется, сейсмичность — не единственный экзогенный фактор, ведущий к повышенной изменчивости хромосом. Выше уже говорилось о роли вирусных инфекций в возникновении хромосомных повреждений. После вирусных пандемий численность популяции уменьшается и она вступает в новый экологический цикл, отягощенная значительным числом разнообразных хромосомных мутаций [711] Э. Майр скептически относился к хромосомному видообразованию и концепции Уайта. См: Mayr. E. Process of speciation in animals // Mechanisms of Speciation. N.Y., 1982, p.1-20. Свидетельства в пользу хромосомного видообразования приведены в опубликованном в том же томе работах: White M. J. D . Rectangularity, speciation and chromosomal architecture // Ibid., p.75-104; Capanna E. Robertsonian numerical variation in animal speciation: Mus musculus , an Emblematic model // Ibid., p.155-I 178; Nevo E. Speciation in subterranean mammals // Ibid., p. 191-218. .