Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Как соотносятся кариологические отличия с морфологическими? Если для Е. talpinus s. str. (2n=NF=54) и E. tancrei (2/2=54, NF=56) были обнаружены и морфологические различия в строении зубов, в окраске меха [694] Воронцов Н. Н., Якименко Л. В. Морфометрический анализ изменчивости слепушонок (Rodentia, Ellobius ) // Зоол. журн., 1984, т. 63, вып. 12, с. 1859-1871. , то для форм робертсоновского веера Вахша—Сурхоба мы не обнаружили морфологических отличий между разными кариоморфами, не было также обнаружено частотных отличий в спектрах изозимов. Таким образом, в случае робертсоновских вееров мы наблюдаем четкое опережение темпов хромосомной эволюции по сравнению с темпами эволюции как на генном, так и на морфологическом уровнях [695] Ляпунова Е. А., Ивницкий С. Б., Кораблев В. П., Янина И. Ю. Полный робертсоновский веер хромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus Н Докл. АН СССР, 1984, №5, с. 1209-1213. . Вместе с тем ясно, что существование частичной репродуктивной изоляции между кариоморфами, определяемой в 2—3% летальности гибридов между вариантами с близкими хромосомными числами и доходящей до 50% у форм с крайними кариотипами, создает предпосылки для дивергенции кариоморф по их экологии, этологии, морфологии, частотам аллелей [696] Ляпунова Е. А., Якименко Л. В. Генетика слепушонок ( Ellobius , Rodentia). IV. Снижение плодовитости гибридов раэнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus II Генетика, 1985, т. 21, №12, с. 1960-1968; Ляпунова Е. А., Баклушинская И. Ю., Коломиец О. Л., Мазурова Т. Ф. Анализ плодовитости гибридов раэнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius tancrei, отличающихся по одной паре робертсоновских метацентриков // Докл. АН СССР, 1990, т. 310, №3, с. 721 -723. .

В последние годы в нашей лаборатории был открыт и исследован еще один робертсоновский веер у субальпийских кустарниковых полевок (Pitymys ) Кавказа и Закавказья [697] Ляпунова Е. А., Ахвердян М. Р., Воронцов Н. Н. Робертсоновский веер изменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа (Pitymys, Microtinae, Rodentia) // Докл. АН СССР, 1988, т. 298, №2, с. 480-483. .

С теоретической точки зрения возникновение новой кариоморфы, репродуктивно изолированной (частично) от родительской формы, является процессом скачкообразным. Особенно следует подчеркнуть тот факт, что у слепушонок мы встречаем отдельные полиморфные по числу хромосом популяции. Так, на сыртах Тянь-Шаня в одной популяции встречаются особи с 52, 51 и 50 хромосомами, на хребте Петра Первого — с 50, 49 и 48 хромосомами. Ясно, что такие популяции неустойчивы, и то, что их удается обнаружить в природе, достойно удивления. Поскольку экологически особи с разными числами хромосом одинаковы, занимают одну и ту же нишу, то, в соответствии с правилом Г. Ф. Гаузе, одна из кариоморф со временем неминуемо вытеснит другую. Существование частичной репродуктивной изоляции между разными кариоморфами дишь ускорит процесс конкурентного взаимоисключения. Таким образом, в результате действия процесса конкурентного взаимоисключения разные кариоморфы довольно быстро станут вторично аллопатричными.

Сторонники существования одной лишь аллопатрической формы видообразования в своих доводах нередко упускают, что аллопатрия может быть вторичной, и рассматривают результаты конкурентного взаимоисключения экологически близких, но репродуктивно изолированных форм как свидетельство в пользу аллопатрического видообразования. Нетрудно видеть, что здесь следствие путается с причиной.

Постепенный или прерывистый характер носит видообразование за счет перестроек хромосом? Несомненно, что становление хромосомной мутации, возникновение репродуктивной изоляции — процесс скачкообразный. Однако морфологическая дивергенция репродуктивно изолированных видов-двойников может существенно отставать по своим темпам от хромосомной дивергенции, может идти постепенно. В самом деле, если возникла вторичная аллопатрия хромосомно дивергировавших кариоморф и даже если прошел отбор на возникновение этологической изоляции этих кариоморф, совершенно не обязательно, что темпы морфологической эволюции этих видов-двойников окажутся более высокими, чем разных подвидов одного вида. Ведь эти виды-двойники могут занимать близкую нишу, и в этом случае они будут испытывать сходно направленное давление отбора и эволюировать постепенно, параллельно и в одном и том же направлении.

За последние два десятилетия накоплен огромный материал по хромосомным наборам нескольких тысяч.видов животных [698] Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. Ed. by. A. B. Chiarelli, E. Capanna. London-New York, Acad. Press, 1973; White M. J. D. Modes of Speciation. San Francisco, W. H. Freeman & Co. 1978. . Еще недавно считалось, что роль хромосомных мутаций в видообразовании животных ограничена. Предполагалось, что видообразование происходит за счет географической изоляции, дивергенции изолированных популяций по мелким мутациям и лишь на завершающей стадии возникает система барьеров изолирующих механизмов эволюции, среди которых определенная роль отводилась и хромосомным различиям.

В противовес этой точке зрения автор [699] Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеаркгики in statu nascendi II Докл. АН СССР, 1960, №132, с. 1448-1451. выдвинул предположение о существовании двух путей видообразования: а) «обычного» — связанного с постепенным накоплением межпопуляционных различий и завершающегося возникновением репродуктивной изоляции; б) «генетического» — начинающегося с возникновения репродуктивной изоляции за счет хромосомных перестроек до возникновения генных и экологических различий. Последняя форма была названа М. Уайтом стасипатрическим видообразованием [700] White M. J. D. Models of speciation // Science, 1968, №159, p. 1065-1070. .

Рис. 260. Резкие отличия в строении головки члена (glans penis) у тушканчиков сочетаются с удивительным сходством в строении хромосом. Возможно, что изоляция по строению гениталий сделала излишней дивергенцию по хромосомам в данной группе.

Из В. С. Виноградова (1937).

Для разных групп характерно преобладание разных механизмов видообразования. Такие группы, как лягушки и тушканчики, например, характеризуются поразительным однообразием хромосомных наборов: у большинства лягушек [701] Morescalchi A. Amphibia // Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. Ed. by A. B. Chlarell,. E. Capanna. London-New York, Acad. Press, 1973, p. 233-348. 2 п= 24 , у тушканчиков [702] Vorontsov N. N., Malygina N. A. Karyological studies in jerboas and Birch Mice (Dipodoldaa, Rodentia, Mammalia) // Caryologia, 1973, vol. 26, №2, p. 193-212. (за двумя исключениями) 2n=48, у всех видов летучих мышей рода Myotis [703] Воронцов H. H., Раджабли С. И., Волобуев В. Т. Сравнительная кариология летучих мышей семейства Vespertilionidae (Chiroptera) // Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика. Новосибирск: Изд. Ин-та цитол. и генет. СО АН СССР, 1989, с. 16. 2n=44. Очевидно, что дивергенция в этих группах, поддержание репродуктивной изоляции обеспечивается иными, нехромосомными механизмами. Для тушканчиков, например, характерно крайнее развитие видовых отличий в строении гениталий [704] Виноградов Б. С. Фауна СССР. Тушканчики. Нов. сер. М-Л., 1937. Т. 13. (рис. 260), особую роль в поддержании репродуктивной изоляции у многих амфибий и птиц играет поведенческая и сезонная изоляция.