Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Особое внимание в последние годы привлекли проблемы трансдукции наследственного материала от одного вида к другому посредством вирусов, или так называемого «горизонтального переноса» [673] Кордюм В. А. Перенос информации в биосфере и возможное эволюционное значение этого процесса // Успехи соврем. биологии. 1975. Т. 81, вып. 1. С. 51—67; Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев, 1982. 212 с.; Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. №3. С. 295—316; Тихоненко Т. Н. Роль вирусов в обмене генетической информацией. М., 1980. 64 с.; Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М., 1984. 472 с. . Не затрагивая здесь проблему «горизонтального переноса» и не касаясь споров вокруг книги В. А. Кордюма, отношение к которой я уже высказал [674] Воронцов Н. Н. Рецензия на книгу В. А. Кордюма «Эволюция и биосфера» // Молекул, биология. 1984. Т. 18, вып. 3. С. 855—857. , отмечу лишь, что эта проблема имеет, на мой взгляд, самое прямое отношение к проблеме дискретности процесса видообразования. Можно придерживаться разных точек зрения на то, какое место займет горизонтальный перенос в будущей теории эволюции. Я склонен согласиться с позицией Гранта: «...отрывочные данные... свидетельствуют о существовании наследственной индукции, и мы должны попытаться проанализировать эти данные, куда бы они нас не приводили. Выводят же они нас за рамки синтетической теории эволюции» [675] Г оант В. Эволюция организмов. М., 1980. 407 с., с. 158. . Впрочем, можно согласиться и с Дж. Г. Симпсоном: «Грант высказывает мнение, что если будет доказана существенная роль генетического явления индукции в процессе эволюции, то это выйдет за пределы синтетической теории. А мне хочется заметить, что явление индукции не останется за границами этой теории, а раздвинет их шире» [676] Симпсон Дж.Г. Вступление. С. 12. // В. Грант. Эволюция организмов. М., 1980. . Обе эти точки зрения говорят о происходящем сближении взглядов большинства сторонников синтетической теории эволюции и представителей новой генерации эволюционистов на Западе.

Еще совсем недавно господствовало представление об относительной редкости хромосомных мутаций. Обзор данных по кариологии 2000 видов млекопитающих говорит о том, что около 4—5% видов характеризуются истинным внутрипопуляционным хромосомным полиморфизмом [677] Ляпунова Е. А., Картавцева И. В. О мутантных кариотипах у грызунов с описанием нормального кариотипа Mesocriceius raddei II Зоол. журн. 1976. Т. 60, Na 9. С. 1414-1418. . Среди роющих млекопитающих (слепушонки, слепыши, цокоры, гоферы, туко-туко и др.) частота внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма достигает 40—50% [678] Мартынова Л. Я. Сравнительная генетика и границы видов двух групп млекопитающих роющих: слепышей и цокоров (Spalacidae и Myospalacinae, Rodentia ). Авторе*. дисс.... канд. биол. наук. М., 1979. 23 с. . Создается впечатление, что частота возникновения оптически обнаруживаемых крупных хромосомных мутаций у млекопитающих (она, бесспорно, варьирует от группы к группе) может быть величиной порядка от 1×10 -2до 1×10 -3, т. е. достаточно высокой.

Следующий вопрос, который возникает при этом: равновероятно ли образование разрывов по длине хромосом? Если шансы на разрыв хромосомы в любой точке равны, то вероятность встреч в зиготе двух одинаковых хромосомных мутаций крайне низка. В исследованиях по хромосомному полиморфизму у цокоров Myospalax туоspalax [679] Воронцов Н. Н., Мартынова Л. Я. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax myospalax Laxm. // Докл. АН СССР. 1975. Т. 230, Na 2. С. 447-449. , по полиморфизму 7-хромосомы у арктического суслика Citellus parryi [680] Ляпунова Е. А., Воронцов Н. Н., Надлер Ч. Ф., Борисов Ю. М., Хоффман Р. С., Кораблев В. П., Левинская И. К. Изменчивость половых хромосом млекопитающих. Сообщ. II. Внутри- и межпопуляционная изменчивость строения Y-хромосомы у арктического суслика Citellus parryi Richardson // Генетика. 1978. Т. 14, №8. С. 1447-1452; Vorontsov N. N., Lyapunova Е. А., Borissov Yu.M., Dovgal V. E. Variability of sex chromosomes in mammals // Genetics. 1980. Vol. 52/53. P. 361-372. было показано, что разрывы и слияния хромосом идут на границах гетерохроматиновых блоков, заполненных генетически инертным материалом, с эухроматиновыми (генетически активными) участками. В хромосоме имеются как бы «слабые места», по которым с наибольшей вероятностью происходят разрывы и последующие слияния [681] О молекулярных аспектах хромосомной эволюции см.: Peacock W. J., Dennis E. S., Gerlach W. L. DNA Bequence changes and speciation H Barigozzi C. (ed.). Mechanism of Speciation. N. Y., 1982,123-142. . В результате возможно независимое возникновение в разных частях ареала гомологичных хромосомных мутаций. Так, в надвиде рыжих полевок (Clethrionomys glareolus ) независимая фиксация акроцентрического варианта Y-хромосомы вместо обычного метацентрика произошла в краевых популяциях юга Италии, Югославии и на Тянь-Шане. У близкого вида — красной полевки (Cl. rutilus ) отмечена гомологическая мутация Y -хромосомы в популяциях Южного Алтая и Забайкалья. Неравновероятность хромосомных перестроек по длине хромосом резко повышает вероятность встречи «частых» хромосомных мутаций (типа разрывов на границе эухроматина и гетерохроматина или деления гетерохроматиновых участков) и снижает вероятность встречи «редких» хромосомных мутаций (типа разрывов аутосом по эухро-матиновым районам).

Еще четверть века назад представлялось, что спонтанный мутационный процесс, ведущий к возникновению хромосомных перестроек, идет монотонно, т. е. вероятность появления новых хромосомных мутаций из года в год одинакова. Открытие влияния вируса болезни Боткина на резкое повышение частоты хромосомных мутаций у человека было началом отказа от представлений о равномерности темпов возникновения хромосомных мутаций. Вслед за этим был обнаружен мутагенный эффект вирусов кори, энцефалита, гриппа и других вирусных заболеваний, ведущих к резкому возрастанию частоты хромосомных аберраций в популяциях человека и других видов. Эти факты дали основание выступить с гипотезой об эволюционной роли вирусных пандемий как поставщиков хромосомных мутаций [682] Воронцов Н. Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. №4. С. 107. . Вирусные пандемии, прокатываясь через ареал вида, оставляют за собой шлейф хромосомных мутаций, частота которых повышается на несколько порядков. Вслед за этим наступает депрессия численности вида, распадение единого ареала на серию изолятов — стаций переживания. В этих условиях особи — носители новых хромосомных мутаций оказываются не уникумами среди сплошь панмиктичной популяции с нормальным кариотипом, а почти равноправными членами популяций с ограниченной численностью особей.