Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Трансформизм второй половины XVIII — начала XIX века, корни которого нетрудно проследить и в античности [636] Берман З. И., Зенитам А. Л., Полянский В. И., Полянский Ю. И. История эволюционных учений в биологии. М.-Л., 1966. 324 с.; Mayr Е. The growth of biological thought. Diversity, evolution and inheritance. Cambridge (Mass.), 1982. 974 p. , поставил проблему исторического развития органического мира и стал одним из источников того первого синтеза, который был осуществлен Ч. Дарвином и его ближайшими по времени последователями [637] Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. №3. С. 295-316; Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М, 1984. 64 с. . Дарвиновский градуализм тесно связан с континуальностью его представлений о недискретном характере различий между «разновидностями» и видами. Биология от Линнея до Дарвина стояла (включая трансформистов) на представлениях о реальности, дискретности таксономических единиц, в первую очередь видов.

Элементы представлений о неравномерности темпов эволюции также можно найти у Дарвина [638] Rhodes F. H. T. Gradualism, punctuated equilibrium and the origin of species // Nature. 1983. Vol. 305, №5932. P. 269-272; Чайковский Ю. В. «Редкое и благородное спокойствие» // Книги, открывающие мир. М., 1984. С. 159-199. . Тем не менее ясно, что классическая дарвиновская концепция понимает видообразование как постепенный, градуалистический процесс. Провести границу во времени между родительским и дочерним видом, как правило, трудно. Аргументы и пользу дискретности процесса видообразования, его скачкообразности с особым интересом обсуждаются в кругах палеонтологов. Однако свидетельства неградуалистического видообразования нередко приводили натуралисты, далекие от палеонтологии и геологии.

Первая волна сальтационизма возникла на рубеже XIX—XX века. Ее появление нельзя рассматривать вне той обстановки, в какой находился эволюционизм после кончины Дарвина в 1882 году. Период «штурма и натиска» 60—70-х годов закончился. Эволюционная концепция была принята всеми. Эволюционный принцип из биологии проник в языкознание, философию, социологию. Стареющие ученики и соратники Дарвина либо ушли в новые отрасли биологии, либо стали разрабатывать частную филогенетику. Молодые ученые следующего поколения занимались цитологией, экспериментальной эмбриологией, механикой развития. Верными эволюционной тематике оставались зоологи и ботаники, но и они начинали искать новые решения. На смену градуализму пришли сальтационистские взгляды. С. И. Коржинский выступил в 1899 г. с концепцией «гетерогенезиса», говорившей о скачкообразном возникновении видов у растений. В 1903 г. Г. де Фриз предложил теорию видообразования за счет макромутаций.

Примерно в то же время дарвиновская концепция континуальности систематических категорий начала понемногу сменяться представлением об их дискретности и пониманием особой роли вида на иерархической лестнице таксонов. Эта линия дискретности, восстановления реальности вида идет от О. Кляйншмидта, А. П. Семенова-Тян-Шанского к Б. Реншу, Ф. Г. Добржанскому и Э. Майру. Синтетическая теория эволюции, полностью воспринявшая концепцию реальности, дискретности вида, внесшая много нового в понимание процесса видообразования, считала сам процесс видообразования градуалистическим, континуальным во времени. Излюбленным определением эволюции на протяжении десятилетий с момента формирования СТЭ было представление об эволюции как смене генных частот. Лишь относительно недавно под влиянием критики со стороны пункгуалистов представители синтетической теории эволюции согласились, что такое определение эволюции явно неудачно [639] Stebbins L. Perspectives in evolutionary theory // Evolution. 1982. Vol. 36, №6. P. 1109-1118. и что нельзя сводить макроэволюцию к простой смене генных частот [640] Mayr E. Speciation and macroevoiution // Evolution, 1982. Vol. 36, №6. P. 1119— 1132. .

Р. Гольдшмидт, по сути дела, был единственным из крупных биологов, по крайней мере единственным из генетиков, кто выступил в период торжества синтетической теории эволюции против концепции континуальности процесса видообразования, в защиту его дискретности [641] Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven, 1940. 436 p. . В те же годы, независимо от Гольдшмидта, с сальтационистскими взглядами на процесс видообразования выступил зоолог А. П. Кузякин [642] Кузякин АЛ. К теории вида и видообразования / Тез. докл. II научн. студ. конф. М., 1940. С. 14-16; Кузякин А. П. К теории вида и видообразования. (Близкие виды рукокрылых в аспекте их исторического развития) // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н. К. Крупской. 1958. Т. 65. С. 21-98. . Однако эти выступления не были приняты современниками.

В конце 20-х годов XX века Г. Д. Карпеченко впервые синтезировал плодовитый аллополиплоид — знаменитую рафанобрассику. В 30—40-е годы исследователи, принадлежащие к школам Н. И. Вавилова, М. С. Навашина, А. Мюнтцинга, Л. Стеббинса и др., показали роль авто- и аллополиплоидии в видообразовании у растений, появились первые аналогичные данные и о животных [643] Stebbins L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.; Баранов П A., Acmaypoe Б. Л. Вступительная статья // Полиплоидия. М., 1956. С. 5-22; Бреславец Л. П. Полиплоидия в природе и опыте. М. 1963. 364 с.; Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. М.-Л., 1966. Т. 2. С. 359-389. . К началу 50-х гг. стало ясно, что у растений видообразование может идти и сальтационно. Принятие этой концепции было затруднено в нашей стране субъективными факторами. Сальтационистские взгляды о «порождении видов», не имеющие ничего общего с представлениями о дискретном хириктсре видообразования путем полиплоидии, начал пропагандировать в 1950 г. Т. Д. Лысенко. Критика «учения» Лысенко и его сторонников прозвучала в 1953—1958 годах на страницах редактировавшихся В. Н. Сукачевым «Ботанического журнала» и «Бюллетеня Московского общества испытателей природы, отдел биологический».

Отрицательное отношение к «сальтомутациям и метаморфозам» [644] Пузанов И. М. Сальтомутации и метаморфозы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 59. вып. 4. С. 67—79. , пропагандировавшимся в «новом учении о виде», подспудно распространилось и на любые иные гипотезы о возможности дискретного видообразования. Мне в те годы пришлось обратить внимание на то, что примеры сальтационного видообразования, приведенные А. П. Кузякиным, могли бы быть истолкованы как видообразование за счет хромосомных перестроек [645] Воронцов Н. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 63, №2. С. 5—35. . Признавая эволюционную роль полиплоидии в видообразовании у растений, Дж. Хаксли предложил удачный термин «внезапное видообразование» [646] Huxley J. S. (ed. ). Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades // Uppsala univ. Arsskrift. 1958. Vol. 6. P. 21—23. . Однако вопрос о возможности существования быстрого видообразования у бисексуальных животных оставался открытым.