Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Какое же отношение имеют эти примеры и проблема соотношения дискретности и континуальности к проблеме адаптивности и нейтральности в эволюции? Как это, на первый взгляд, ни странно — самое прямое.

Антиэволюционист, креационист основатель палеонтологии и сравнительной анатомии Ж. Кювье впервые на сравнительно-анатомическом уровне поставил проблему целостности организма, континуальности взаимосвязи его частей. Основы дискретного подхода к соотносительному развитию органов в историческом развитии заложил оппонент Кювье Ж.-Б. Ламарк (см. Мауг, 1982). Проблема корреляций, выдвинутая статиком Кювье, в дарвиновскую эпоху начала наполняться эволюционным динамизмом [625] Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций // Зоол. журн. 1963. Т. 42, №9. С. 1289—1305; Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск: Наука, 1967. . Вместо представления о целостности корреляций (позднее стали говорить о «биологических координациях», отграничив их от более простых коррелятивных связей в организме) в пределах индивидуума возникло представление о континуально согласованном изменении частей организма в процессе эволюции. Такой точки зрения о согласованности изменения органов и признаков в эволюции придерживался, например, наш виднейший морфолог-эволюционист А. Н. Северцов [626] Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. .

Ранние генетики 10—20-х годов нашего века в противовес безликому конгинуализму морфологов-эволюционистов конца XIX века выдвинули представление о генотипе как мозаике генов и о фенотипе как мозаике признаков. Совершенно неожиданно идеи мозаичности в какой-то степени получили отклик среди части сравнительных анатомов и палеонтологов. Бельгийский палеонтолог Луи Долло [627] 0о // о L. Sur la Phylogenie des Dipneustes // Bull. Soc. Beige de Geol., Pal6ont. et Hydrobiol., Bruxelles. 1895! T. 9. P. 79—128. и его ученик, последователь и друг австрийский палеонтолог и эволюционист Отенио Абель [628] АЬе/ О. Palaobiologie und Stammesgeschiclite. Gustav Fischer Verl. Jena, 1929. 423 S. впервые обнаружили асинхронность в темпах эволюционного преобразования признаков, т. е. то явление, которое в 1950-х годах было названо Гэвином де Биром «мозаичностью эволюции » [629] Beer G. R., de. Archaeopteryx Lithographica. London: British Museum (Nat. Hist.), 1954. .

Если организм есть мозаика признаков (адаптивных и инадаптивных), а генотип есть мозаика генов, то в эволюции должны соседствовать как отбор по адаптивным признакам, так и стохастические процессы, ведущие к случайной фиксации тех или иных аллелей в отдельных популяциях, а затем и к фиксации нейтральных признаков в качестве видовых. Единая концепция микроэволюции [630] Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N. Y.: Columbia Univ. Press. 1937; Timofeeff-Ressovsky N. V. Genetik und Evolution // Zeitschr. Indukt. Abstammungstind Vererbungslehre. 1939. B. 76. H. 1-2. S. 158-211; Тимофеев-Ресовский H. B. Микроэволюция: элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №3. С. 317-336; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с. , вошедшая составной частью в синтетическую теорию эволюции, включает как детерминистические факторы (отбор), так и стохастические (дрейф генов). Новым, более поздним всплеском дискретных подходов в генетике была концепция Бидла-Тэйтума «один ген — один фермент».

Однако всякое действие рождает противодействие (так всегда было и будет в истории науки): в ответ на неуемный энтузиазм ранних генетиков-менделистов и генетиков моргановской школы, видевших во всем проявления дискретности, в недрах самой школы Т. Г. Моргана (в широком интернациональном понимании ее объема) возникло представление о целостности генотипа, о плейотропности действия гена, о генотипической среде [631] Четвериков С .С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. 1926. Сер. А. Т. 2, №3. См. также: Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол, 1965, Т. 70. №4. С. 33. .

В теории онтогенеза на смену представлениям о мозаичности развития пришло разработанное И. И. Шмальгаузеном [632] ъШмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1938.144 с. представление об «организме как целом в процессе индивидуального и исторического развития».

Если весь геном пронизан плейотропными связями, то тогда нейтральные признаки могут существовать и поддерживаться за счет плейотропности, за счет отбора по одному из членов той цепи связей в организме, которая удачно была названа П. В. Терентьевым [633] Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ. 1959. Сер. биол. Т. 9. Вып. 2. С. 137-141; Терентьев П. В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Т. 1. Л.: Изд-во ЛГУ 1960. С. 27-36. корреляционными плеядами. (Эта проблема тщательно исследована P. Л. Берг [634] Берг Р. Л. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ. 1959. Сер. биол. Т. 9. Вып. 2. С. 142-152; Берг Р. Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. Вып. 3. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. С. 23-60. и ее ученицей Л. Д. Колосовой [635] Берг Р. Л., Колосова Л. Д. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serpyllifolia L., V. chamaedrys L., V. kryiovii Schschk // Ботан. журн. 1971. Т. 58. Вып. 8. С. 1083-1094; Берг Р. Л., Колосова Л Д. О закономерностях эволюции на примере комплексных преобразований признаков при дивергенции видов вероник (Veronica, Scroxyphulariaceae) // Проблемы эволюции. Т. IV. Новосибирск: Наука, 1975. С. 180—186; Колосова Л. Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд (на примере двух видов льнянок) // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. Вып.4. С. 409-416; Она же. К вопросу о дивергенции корреляционных плеяд (на примере 12 видов вероник) // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, №1. С. 58-65; Она же. Сравнительный анализ изменчивости и корреляционных связей у длиннотрубчатых вероник (Veronica L., Scrophulariaceae) // Проблемы эволюции. Т. 4. Новосибирск: Наука, 1975. С. 166-179. .) В таком случае на поверхности могут оказаться нейтральные сами по себе признаки, но их фиксация в популяции осуществлялась не за счет стохастических процессов, а как побочный результат действия отбора по адаптивно существенным признакам, коррелятивно связанным с нейтральными признаками за счет плейотропности.

Как отмечалось выше, дискретность и континуальность, прерывистость и непрерывность — две стороны любого процесса развития, как исторического, так и индивидуального. До того, как возникла проблема происхождения органического разнообразия за счет исторического развития, проблемы соотношения прерывистости и непрерывности в филогенезе не существовало, поскольку не принималось существование самого развития.