Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Продолжение табл. 5

Окончание табл. 5

Особенно интересна малая степень генетической дивергенции у приматов: разные виды макак по уровню генетического сходства находятся на уровне внутривидовых хромосомных форм (кариоморф) у хомячков Peromyscus, а родовые отличия у приматов оказались сопоставимыми с видовыми у сусликов и много ниже, чем у видов-двойников дрозофил. У птиц уровень родовых различий соответствует подвидовым у дрозофил. Несмотря на то обстоятельство, что подобного рода исследованиями охвачено пока что ничтожное число видов и родов, тем не менее имеющиеся результаты нельзя считать случайными. Следует подчеркнуть, что дрозофилы относятся к числу наиболее изученных групп, и трудно представить себе, чтобы энтомологи и генетики хуже различали виды дрозофил, нежели ихтиологи — рыб, а териологи — млекопитающих.

В чем кроется причина столь резких отличий в уровнях генетической дивергенции дрозофил и позвоночных? Весьма вероятно, что у дрозофил и некоторых других беспозвоночных дивергенция идет преимущественно за счет накопления точковых мутаций, т. е. за счет замены структурных генов, тогда как у позвоночных эволюция идет за счет регуляторных генов. Эта идея находит свое возможное подтверждение в существовании принципиальных различий между онтогенезом членистоногих (дрозофилы) и других близких к ним типов беспозвоночных (моллюски, кольчатые черви), которым свойственно детерминированное развитие (в этом случае судьба каждого бластомера, каждой делящейся клетки, число ее делений строго предопределены), и онтогенезом хордовых, со свойственным им регулярным типом онтогенеза. В последнем случае мутации относительно небольшого числа пусковых, триггерных регуляторных генов предопределяют различия в функционировании многочисленных мало изменяющихся в процессе эволюции структурных генов.

Хотя прерывистость и непрерывность есть единые, но разные стороны любого процесса развития — как онтогенеза, так и филогенеза, — тем не менее, так уж устроен человеческий ум, такова история развития науки, что обычно одна личность больше акцентирует свое внимание на дискретности, а другая — на непрерывности (континуальности). Вокруг настоящих личностей формируются школы. Одна школа может сосредоточить свое внимание на одной стороне вопроса, может задержать развитие другой школы, другого направления. Нередко сторонники того или иного подхода оказываются слегка разобщенными во времени, тогда возникает конфронтация поколении, извечный конфликт отцов и детей.

Вся биология от Линнея до Дарвина стояла (включая трансформистов) на представлениях о реальности, дискретности таксономических единиц, в первую очередь видов. Реальность широких линнеевских видов — линнеонов, по терминологии Я. Лотси [614] Lotsy J. P. Evolution by means of Hybridization. Martinus Nijhoff, the Hague, 1916. 166 p. , — была настолько очевидна, разрыв между видами («хиатус») настолько глубок, что дискретность таксонов, их реальность (и изначальная «заданность» этой реальности) не вызывали сомнений.

Переведя трансформизм с натурфилософского уровня на уровень естественнонаучный, введя принцип естественного отбора как движущий и формирующий фактор эволюции (но не единственный движущий фактор эволюции, как подчеркивал сам Дарвин в «Заключении» к «Происхождению видов»), Дарвин-эволюционист выступил не только против столетних линнеевских традиций в систематике, но и вошел в конфронтацию с Дарвином-систематиком, который в своих исследованиях по систематике усоногих раков оставался на позициях дискретной линнеевской систематики.

Дарвин-эволюционист, введя динамику в понятие вида, говоря о постепенном, градуалистическом характере перехода от «разновидности» (ныне мы не пользуемся этим расплывчатым термином, а говорим, вслед за А. П. Семеновым-Тян-Шанским [615] Саменов-Тян-Шанский А. П. Таксономические границы вида и его подразделений // Зап. Импер. Акад. Наук. 1910. Сер. 8. Т. 25. Вып. 1. С. 1—29. , о «подвиде») к виду, все время подчеркивал условность границ между «разновидностью» (подвидом) и видом. Таким образом, Дарвин и его последователи (например, выдающийся русский зоолог Н. А. Северцов) перешли от дискретности к континуальности систематических единиц, в том числе и вида.

Новый возврат к дискретности систематических единиц, к реальности вида начался в 1900 году с работ немецкого орнитолога О. Кляйншмидта [616] Kleinschmidt 0. Uber geographische Variabilitat und Formen kreise // J. Ornitol., 1900, vol. 48, p.134-139; Он же. Die Formenkreislehre und das Wertwerden des Lebens. Halle, 1926; Он же. The Formenkreis Theory and the Progress of Organic world. London, 1930. , с классической работы отечественного энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения» (1910) и трудов поддержавшего его ихтиолога Л. С. Берга [617] Берг Л. С. О виде и его подразделениях // Биол журн. 1910. Т. 1, №3. С. 110—116. , а завершился исследованиями Б. Ренша [618] Rensch В. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung. Berlin: Borntraeger Verlag, 1929. , Ф. Г. Добржанского [619] Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N. J.: Columbia Univ. Press. 1937. , Е. И. Лукина [620] Лукин E. И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 311 с. и Э. Майра [621] Шут Е. Systematics and the Origin of Species. N. Y.: Columbia Univ. Press. 1942. (историю вопроса см. также: Mayr, Provine [622] Mayr E., Provine W. B. (eds.) The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the Unification of Biology. Harvard Univ. Press, Cambridge Mass. & London, 1980. 487 p. ; Mayr [623] Mayr E. Adaptation and selection // Biol. Zentralblatt. 1982. B. 101. S. 161-174. ).

Другой пример борьбы мнений и чередования концепций континуальности и дискретности относится к дискуссии между биометриками (Пирсон, Уэлдон) и ранними менделистами (Бэтсон и др.). История этого конфликта была подробно изучена в последнее десятилетие [624] Provine W. B. Origins of theoretical population genetics. Chicago; Chicago Univ. Press, 1971; Mayr E. The unity of the genotype // Biol. Zentralblatt. 1975. В 101. S. 377-388; Mayr E. The Growth of Biological Thought Diversity, Evolution and Inheritance. Belknap Press of Harvard Univ. Press. Cambridge Mass. & London, 1982. 974 p.; Бабков В. В. Введение. Центральная проблема генетики популяций // Четвариков С. С. Проблемы общей биологии и генетики: Воспоминания, статьи, лекции. Новосибирск: Наука, 1983. С. 6-40; Попов Е. Б. Карл Пирсон и дарвинизм // История и теория эволюционного учения. Вып. 3. Л., 1975, с. 29-46. . И биометрики, и менделисты при этом ссылались на авторитет кузена Ч. Дарвина — Ф. Гальтона. Биометрики считали, что эволюция основана на отборе континуальных вариантов, а менделисты (и Гальтон был здесь первым) утверждали, что в основе эволюции лежит отбор дискретных вариантов. «В результате для интеграции менделевского наследования и дарвинова отбора и создания на этой основе генетики популяций потребовалась перемена действующих лиц: конфликт был снят новым поколением (Р. А. Фишер и др.)» (Бабков, 1983, с. 9).