Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Наряду с быстро эволюционирующими таксонами имеются таксоны с низкими темпами эволюции. Попытки построения так называемой филогенетической классификации [725] Hennig W. Phylogenetic systematics, Urbana, Univ. Illinois Press, 1966. , основанной на возрасте разделения ветвей родословного древа, приводят к явно неудовлетворительным результатам, поскольку при этом не учитываются различия в темпах эволюции в разных ветвях. Весьма продуктивно для обсуждения принципов эволюционной классификации органического мира введенное Дж. Хаксли понятие об уровнях (градах) и ветвях (кладах ). Кладистическое направление в частной филогенетике пережило второе рождение после «переоткрытия» англосаксами остававшейся долгие годы незамеченной книги немецкого зоолога В. Хеннига [726] Hennig W. Gründzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematic Berlin, Deutscher Zentralferlag, 1950. , переведенной на английский с опозданием в 16 лет! Если рассматривать, например, историю млекопитающих, то оказывается, что очертить млекопитающих как уровень не представляет труда, тогда как сейчас уже совершенно ясно, что этот уровень был достигнут-независимо разными ветвями рептилий.

Очень часто зоологи, ботаники, палеонтологи говорят о филогенетической классификации и систематике, не очерчивая четко границ этого понятия, и лишь декларируют принцип филогении, не пользуясь им в своей практической работе. Так называемая филогенетическая классификация в строгом смысле слова должна основываться на различиях во времени актов кладогенеза (разделения ветвей) в разных линиях исторического развития. Вместе с тем из-за неравномерности темпов эволюции, из-за широкого распространения, явления парафилии многие так называемые «естественные группы» на самом деле оказываются уровнями (градами), а не ветвями (кладами). Такие группы, как амфибии, рептилии, млекопитающие, при детальном анализе их филогении на самом деле распадаются на несколько клад [727] Татвринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонт и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. , как это было убедительно показано в прекрасном исследовании Л. П. Татаринова, хотя каждая из этих групп четко очерчивается как уровень эволюционного процесса.

Применение молекулярно-генетических методов, в частности, секвенирования митохондриальной и ядерной ДНК для выяснения филогении относительно близкородственных групп в пределах отряда, семейства, показывает широкую распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов. Так, на основе методов ДНК-ДНК-молекулярной «гибридизации» и секвенирования митохондриального гена цитохрома b была продемонстрирована парафилетическая эволюция зубнбй системы и черепа у разных родов подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем Морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae [728] Verheyen E., Colyn М., Verheyen W. A mitochondrial cytochrom b phylogeny confirms the paraphyly of the Dendromurinae Alston, 1896 (Muridae, Rodentia) // Mammalia, 1996, vol. 60, №4, p. 780-785. .

Современная теория филогенетики и классификации нуждается в коренном пересмотре, исходя из новых представлений о ретикулярности эволюции, симбиогенезе, возможности трансдукции генетического материала из одного таксона в другой.

На смену лейбницевско-дарвиновскому градуализму, воспринятому СТЭ, в 80-е годы XX века вновь вернулся интерес к проблеме катастрофических массовых вымираний [729] Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1980. 407 с.; Ehrlich P., Ehrlich А. Extinction. The causes and consequences of the disappearance of species. N. Y.: Ballantine Books. 1983. 385 p. . Такие вымирания, несомненно, могли не только освобождать экологические ниши, но и открывать новые адаптивные зоны, что усиливало бы действие движущей формы отбора и способствовало бы ускорению темпов эволюции.

Проблема резкой смены биот, например, на рубеже мезозоя и кайнозоя, давно волновала палеонтологов. Хочу подчеркнуть, что это была не единственная резкая смена экосистем и их состава в истории Земли, но наиболее близкая к нам по времени — 67—70 млн. лет назад. В качестве более древнего примера можно привести массовое вымирание трилобитов в середине палеозоя. А на рубеже палеозоя и мезозоя на границе между пермью и триасом исчезает более 95% пермских видов!

Еще в 1860 г. английский палеонтолог Джон Филлипс опубликовал схему изменения видового разнообразия во времени. Согласно схеме Филлипса, существовало четыре эпохи массового вымирания видов — в среднем палеозое, на рубеже палеозоя и мезозоя, в середине мезозоя и на рубеже мезозоя и кайнозоя. Наиболее массовые вымирания, по Филлипсу, характерны для рубежей палеозоя и мезозоя, а также мезозоя и кайнозоя [730] Ward P. The end of evolution: on mass extinctions and the preservation of biodiversity. N. Y.: Ban tarn Book. 1994. 302 p. .

По мнению физика Уолтера Альвареса [731] Alvares W. L. Asteroid Theory of Extinctions Strengthened // Science, 1980, v. 210, p. 514. , падение гигантского астероида диаметром 10 км в районе полуострова Юкатан (где поныне сохранился кратер; возможно, что другие части этого астроида упали в Мексиканский залив) вызвало столь большое загрязнение и задымление атмосферы, что это привело к резкому понижению температуры на планете, способствовало массовому вымиранию динозавров и мезозойской флоры, а также имело другие катастрофические последствия. Аргументы, подтверждающие гипотезу массовых вымираний, привели в своих трудах выдающиеся отечественные палеоботаники, геологи по образованию С. В. Мейен [732] Мейен С. В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987, 404 с. и В. А. Красилов [733] Красилов В. А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985, 240 с. . С критикой неокатастрофизма выступил наш известный палеозоолог, биолог по образованию, Л. П. Татаринов [734] Татаринов П. П. Палеонтология и теория эволюции // Вестн. АН СССР, 1983, с. 40-49. ; впрочем, в его более поздних работах эта критика стала смягчаться.

Противники теории Альвареса упирали на то, что вымирание меловой фауны и флоры было не одномоментным процессом, а растянулось для некоторых групп на 3—5 млн. лет. Да и было ли падение юкатанского астероида глобальной катастрофой?

Геологи обнаружили необычайно высокое содержание иридия в районе юкатанского кратера. Последующие исследования позволили обнаружить синхронное увеличение концентрации иридия во многих местах Земли, в частности, в Крыму, на Дальнем Востоке. Концепция глобальности «иридиевой катастрофы» нашла подтверждение.

Одновременно разные группы ученых в разных странах (у нас — Н. Н. Моисеев и др.) начали моделировать экологические последствия глобальной ядерной войны и пришли к сходным выводам о том, что ядерная война способна вызвать катастрофические не только для человечества, но и для всей биосферы последствия — наступление «ядерной зимы» и связанное с этим катастрофическое изменение всех биот нашей планеты. По сути дела, опыты по имитационному моделированию последствий глобальной ядерной войны развили на новом уровне астероидную гипотезу отца и сына Альваресов. Неокатастрофизм вошел в моду, и ему нашлись многочисленные подтверждения.