К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Ответ на этот вопрос следует из проделанного Родие-ком (1965) детального математического анализа количественных отношений, существующих между специфическим образом движущимися зрительными стимулами (вспышками) и соответствующими им формами рецептивного поля. Кривые полученных ответов (каждая из которых представляет собой вертикальный срез через трехмерное рецептивное поле, рис. VIII-2) имеют особую форму. При одновременном предъявлении двух или более стимулов кривая ответов достаточно хорошо соответствует кривой, которая возникает в результате суперпозиции кривых ответов на раздельные предъявления этих стимулов. Таким образом, Родиек делает зывод, что, исходя «из структур ответа на небольшое световое пятно, возникающих при засвечивании разных участков рецептивного поля клетки, можно получить структуру ответа этой клетки на фигуру любой формы, движущуюся в любом направлении, с любой скоростью, через любую часть рецептивного поля». Это открытие позволило воспроизвести рецептивное поле клетки, используя только движущиеся пятна света, а также сделало возможным с помощью компьютера произвести запись, показанную на рис. VIII-7. Таким образом, форма рецептивного поля оказывается сверткой первой производной от формы зрительного стимула.

Как уже отмечалось, интегралы свертки, устанавливающие соотношения между событиями, происходящими в соседних областях (пространственная суперпозиция), описывают основной го-лографический процесс в системах, перерабатывающих оптическую информацию (Gabor, 1949, 1951). Эффекты интерференции описываются также уравнениями преобразований Фурье, Френеля и Лапласа. Определение же того, какое преобразование больше подходит для описания действия системы в данных условиях, является эмпирической проблемой.

Рис VIII-2 Карта рецептивного зрительного поля одиночной ганглиозной клетки сетчатки, построенная на основе записей активности ее аксона при точечном световом раздражении различных участков зрительного поля Карта представляет собой семейство контурных линий, так как ганглиозная клетка интегрирует ответы соседних нейронов, с которыми она связана, см. рис Ш-4 Высота контурной линии в любой ее точке дает представление о числе нейронов, которые одновременно активируются при предъявлении точечного раздражения в данном пункте рецептивного поля Максимум нейронных разрядов возникает, когда расположение светового пятна соответствует позиции центрального пика. В математическом смысле каждая контурная линия представляет собой «интеграл свертки» первой производной от формы светового раздражителя Взаимодействие многих таких интегрэлов свертки может вызвать в зрительной системе и в любом друюм месте мозга интерференцию динамических структур, подобную топографической. Сохранение таких структур могло бы быть основой для системы распределенной памяти (Rodieck, cm Pribram, 1969).

В зрительной системе – и имеются достаточные основания благодаря работам Г. фон Бекеши (1960, 1967, рис. VIII-3), чтобы предполагать, что также и в слуховой, соматической и вкусовой системах, – эти виды преобразований с большой точностью описывают взаимодействие между структурами энергетических воздействий, возбуждающими рецепторные поверхности, ж спонтанными изменениями потенциалов в рецепторных единицах. В системах, обрабатывающих оптическую информацию, такие преобразования обычно имеют отношение к анализу формы волны (то есть эффектов интерференции), поэтому нет особых причин полностью игнорировать волновой подход и при объяснении эффекта суперпозиции, возникающего в нейронных системах. Преимущество такого подхода состоит в том, что физический процесс, основывающийся на эффектах интерференции, обладает многими свойствами нервного процесса восприятия и, таким образом, облегчает понимание мозгового механизма формирования образов. Рассмотрим теперь физическую голограмму.

Рис. VIII-3. Схема эксперимента, показывающего существование полос Маха для кожной чувствительности В эксперименте использовалось вибрационное точечное раздражение, обозначенное на схеме как стимул. Ощущение, вызываемое вибрационным раздражением, приложенным к предплечью, обозначено на схеме как интенсивность ощущения. Сходный, но несколько ослабленный эффект можно получить в результате прямого давления (с различной интенсивностью) невибрирующего стимула (Bekesy, 1967).

Большинству из нас известно, каким образом возникает изображение в обычных оптических системах. Фотоаппарат регистрирует на фотопленке, помещенной в плоскости изображения, копию пространственного распределения интенсивности света, отраженного от предметов, попавших в поле объектива. Каждая точка на фотопленке сохраняет информацию, полученную от соответствующей точки зрительного поля, и, таким образом, зарегистрированная картина выглядит подобно картине зрительного поля. Недавно-были проведены исследования свойств записей, сделанных на фотопленке, которая находится в оптической системе где-то перед плоскостью изображения (то есть в фокальной плоскости). При соответствующей экспозиции такой фотопленки с помощью источника когерентного света она становится оптическим фильтром, в котором информация о каждой точке зрительного поля распределяется и хранится по всему фильтру (рис. VIII-4).

Рис VIII-4. Схематическое представление метода, используемого для создания оптического топографического фильтра (van Heerden, 1968).

Такие фильтры обладают многими удивительными свойствами. Как мы знаем, когда фотопленка внутри камеры находится не точно в плоскости оптического изображения, образ становится расплывчатым, его границы менее четки, контраст менее выражен. В оптическом фильтре информация распределяется таким образом, что зафиксированное на пленке изображение вообще не является подобием зрительного изображения. Оптический фильтр представляет собой запись волновых узоров, излучаемых объектом или отражаемых от него. «Такую запись можно рассматривать как «замороженный» волновой узор, который остается «замороженным» до тех пор, пока не приходит время восстановить процесс, после чего волны «считываются» с регистрирующего посредника» (Leith and Upatniecks, 1965). Так, когда оптический фильтр освещается источником когерентного света, он восстанавливает волновые фронты света, которые имели место при экспозиции объекта. В результате при рассматривании фильтра становится видно действительное изображение зрительного поля. Этот зрительный образ, по-видимому, точно совпадает с картиной, имевшей место при экспозиции, он является ее полным трехмерным изображением (рис. VIII-5). По существу, вся информация, описывающая зрительное поле, из которой может быть восстановлено изображение, содержится в этом фильтре.