Питер Годфри-Смит - Чужой разум

Обе модели, обсуждаемые здесь, исходят из посылки, что нервная система предназначена главным образом для управления поведением . Это упрощение, поскольку нервные системы выполняют и множество других функций. Они управляют физиологическими процессами, такими как циклы сна и бодрствования, и руководят изменениями организма на макроуровне, такими как метаморфоз. Здесь, однако, я сосредоточу внимание на поведении. Первая традиция, ставящая во главу угла сенсомоторный контроль, естественно вытекает из предшествующих философских воззрений, но эксплицитно она была впервые сформулирована, по-видимому, в книге Джорджа Паркера «Элементарная нервная система» (George Parker, The Elementary Nervous System. Philadelphia and London: J. B. Lippincott, 1919). Особенно интересные работы в рамках теории Паркера принадлежат Джорджу Мэки – см. George Mackie, “The Elementary Nervous System Revisited,” American Zoologist (ныне Integrative and Comparative Biology ), 30, no. 4 (1990): 907–920; Meech and Mackie, “Evolution of Excitability in Lower Metazoans,” in Invertebrate Neurobiology , ed. Geoffrey North and Ralph Greenspan, 581–615 (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007). Эту традицию продолжает Гашпар Екей (Gáspár Jékely, “Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion,” Proceedings of the Royal Society B, 278 (2011): 914–922). Совместно с Кейзером и Екеем мы написали статью, объединяющую наши гипотезы о функциях нервной системы и ее древнейшей эволюции: Jékely, Keijzer, and Godfrey-Smith, “An Option Space for Early Neural Evolution,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150181.

Вернуться

27

См. Fred Keijzer, Marc van Duijn, and Pamela Lyon, “What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input – Output, and the Skin Brain Thesis,” Adaptive Behavior, 21, no. 2 (2013): 67–85; а также интересное развитие этой темы у того же Кейзера: Keijzer, “Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization,” Biology and Philosophy, 30, no. 3 (2015): 311–331.

Вернуться

28

Основополагающая ранняя модель представлена в книге Дэвида Льюиса: David Lewis, Convention: A Philosophical Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1969). Его модель была усовершенствована Брайаном Скермсом (Brian Skyrms, Signals: Evolution, Learning, and Information (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010). В моей собственной статье “Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms” ( Philosophy of Science, 81, no. 5 (2014): 866–878) рассматривается применимость моделей коммуникации к взаимодействиям внутри одного и того же организма.

Вернуться

29

Пер. М. А. Зенкевича.

Вернуться

30

См. C. F. Pantin, “The Origin of the Nervous System,” Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, 28 (1956): 171–181; L. M. Passano, “Primitive Nervous Systems,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 50, no. 2 (1963): 306–313; а также перечисленные выше работы Фреда Кейзера.

Вернуться

31

Биографию Спригга см.: Kristin Weidenbach, Rock Star: The Story of Reg Sprigg – An Outback Legend (Hindmarsh, South Australia: East Street Publications, 2008; Kindle ed., Adelaide, SA: MidnightSun Publications, 2014). На свои доходы от предпринимательства и геологической разведки Спригг организовал заповедник для экологического туризма – Аркарулу. Он также построил собственный глубоководный батискаф и однажды установил местный рекорд по погружению с аквалангом (90 м, глубина, на которую я точно не рискну сунуться).

Вернуться

32

В отечественной традиции бытовало название вендский период ; эдиакарские организмы до сих пор называются также вендобионтами . – Примеч. пер.

Вернуться

33

Речь идет об экспозиции Южноавстралийского музея в Аделаиде, где Гелинг работает ведущим научным сотрудником. В том, что касается эдиакарской фауны и датировок различных событий в истории животных, я опираюсь главным образом на статью, одним из соавторов которой является Гелинг: Kevin Peterson et al., “The Ediacaran Emergence of Bilaterians: Congruence Between the Genetic and the Geological Fossil Records,” Philosophical Transactions of the Royal Society B , 363 (2008): 1435–1443. См. также: Shuhai Xiao and Marc Laflamme, “On the Eve of Animal Radiation: Phylogeny, Ecology and Evolution of the Ediacara Biota,” Trends in Ecology and Evolution, 24, no. 1 (2009): 31–40; Adolf Seilacher, Dmitri Grazhdankin, and Anton Legouta, “Ediacaran Biota: The Dawn of Animal Life in the Shadow of Giant Protists,” Paleontological Research, 7, no. 1 (2003): 43–54.

Вернуться

34

Этот организм получил множество различных определений – от медузы до моллюска. См. M. Fedonkin, A. Simonetta, and A. Ivantsov, “New Data on Kimberella, the Vendian Mollusc-like Organism (White Sea Region, Russia): Palaeoecological and Evolutionary Implications,” in The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, ed. Patricia Vickers-Rich and Patricia Komarower (London: Geological Society, 2007), 157–179; из более свежего – Graham Budd, “Early Animal Evolution and the Origins of Nervous Systems,” Philosophical Transactions of the Royal Society B , 370 (2015): 20150037. Определение как моллюска см. в Jakob Vinther, “The Origins of Molluscs,” Palaeontology, 58, Part 1 (2015): 19–34. В то время, пока писалась эта книга, кимберелла успела стать еще более важным и спорным предметом палеонтологии. Один из моих корреспондентов выразил озабоченность тем, что я распространяю сомнительное определение кимбереллы как моллюска; для другого принадлежность ее к моллюскам играет ключевую роль в понимании ранней эволюции двусторонне-симметричных животных. (Это не авторы названных выше работ.) Возможно, к тому моменту, когда вы будете читать эти строки, ситуация прояснится.

Вернуться

35

См. Mark McMenamin, The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life (New York: Columbia University Press, 1998).

Вернуться

36

Тезисы докладов этой конференции опубликованы в сборнике: Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370, December 2015. Тема конференции – «Происхождение и эволюция нервной системы» ( Origin and Evolution of the Nervous System ), организаторы – Фрэнк Херт ( Frank Hirth ) и Николас Штраусфельд ( Nicholas Strausfeld ). О стрекательных органах медуз см., в частности, статью в этом сборнике: Doug Irwin, “Early Metazoan Life: Divergence, Environment and Ecology”. См. также статью: Graham Budd, “Early Animal Evolution and the Origins of Nervous Systems”. В следующем выпуске (т. 371, январь 2016) опубликованы материалы очередной конференции, по теме «Гомология и конвергенция в эволюции нервной системы» ( Homology and Convergence in Nervous System Evolution ). Эти материалы также имели большое значение при подготовке моей книги.

Вернуться

37

Здесь я опираюсь на следующие работы: Charles Marshall, “Explaining the Cambrian ‘Explosion’ of Animals,” Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 34 (2006): 355–384; Roy Plotnick, Stephen Dornbos, and Junyuan Chen, “Information Landscapes and Sensory Ecology of the Cambrian Radiation,” Paleobiology, 36, no. 2 (2010): 303–317.

Вернуться

38

См. Graham Budd and Sören Jensen, “The Origin of the Animals and a ‘Savannah’ Hypothesis for Early Bilaterian Evolution,” Biological Reviews , электронная публикация от 20 ноября 2015; Linda Holland et al., “Evolution of Bilaterian Central Nervous Systems: A Single Origin?” EvoDevo, 4 (2013): 27. См. также сборник материалов конференции Philosophical Transactions of the Royal Society за 2015 г., упомянутый выше. Отдельные вопросы: какими были самые первые билатерии и кто был последним общим предком всех нынешних билатерий. Так, глазные пятна могли иметься у последнего, но необязательно у первых. Если последний общий предок современных билатерий обладал глазными пятнами, это означает, что у эдиакарских билатерий, таких как кимберелла и сприггина, они были (если, конечно, эти животные действительно билатерии) или что, по крайней мере, они были у их предков. Опять же, ясности в этих вопросах на данный момент нет. Морские звезды, между прочим, официально причисляются к билатериям, хотя во взрослой форме они имеют лучевую симметрию. По поводу этой классификации спорят; некоторые утверждают, что книдарии на самом деле принадлежат к билатериям или же у них был двусторонне-симметричный предок. См.: John Finnerty, “The Origins of Axial Patterning in the Metazoa: How Old Is Bilateral Symmetry?” International Journal of Developmental Biology, 47 (2003): 523–529.