Павел Симонов - Эмоциональный мозг

Амигдалэктомии не просто нарушает зоосоциальное поведение хомяков, «ослабляя» или «дезорганизуя» его, но оказывает влияние, зависящее от ранга оперированного животного: у доминирующих особей изменяются агрессивные реакции, а у низкоранговых — проявления подчинения [Bunnell, Sodetz, Shalloway 1970]. Помимо амигдалэктомии, выраженное влияние на зоосоциальное поведение хомяков оказывает удаление орбитальных отделов фронтальной коры. Разрушение гиппокампа и медиальной фронтальной коры таких эффектов не дает [Shipley, Kolb, 1977]. После повреждения миндалин обезьяны не утрачивают способности к эмоциональному реагированию, но у них повышается порог этих реакций. В результате лидирующие животные теряют свой ранг в колонии за счет снижения агрессивности, а подчиненные — за счет ослабления страха перед другими членами группы [Kling, 1972]. И снова мы видим избирательное влияние амигдалэктомии на эмоции и мотивы, доминирующие у данной особи.

Итак, важнейшая функция миндалины заключается в организации баланса, иерархии сосуществующих или конкурирующих потребностей. При этом учитывается и актуальность потребности, и прошлый опыт ее удовлетворения, и наличная ситуация, и типологические особенности животного. Анатомические связи миндалины (особенно ядер базолатеральной группы) с орбитальной корой, гипоталамусом и гиппокампом хорошо соответствуют ее функциональному назначению [Мухина, 1973].

Тесная связь функций гипоталамуса и миндалины продемонстрирована множеством экспериментов. По данным Т. Н. Ониани, эффекты стимуляции миндалины должны быть опосредованы через гипоталамус и другие структуры мезодиэнцефалона [Ониани, Мгалоблишвили, Чиджавадзе, 1978]. Миндалина оказывает регулирующее влияние на функции гипоталамуса, а в случае их выпадения компенсирует образовавшийся дефект. Эта компенсация происходит с участием структур новой коры. Так, после компенсации афагии у крыс, вызванной повреждением латерального гипоталамуса, корковая распространяющаяся депрессия вновь вызывает афагию, которая сохраняется в течение многих дней после декортикации. Повреждение ядер самой миндалины или полная нервная изоляция миндалевидного комплекса сопровождается менее выраженными поведенческими изменениями, чем аналогичные вмешательства на гипоталамусе.

В настоящее время имеется достаточно оснований рассматривать гипоталамус как сравнительно высокий уровень интегративной деятельности мозга. Очень трудно найти в гипоталамусе структуры, стимуляция которых вызвала бы вегетативные сдвиги без эмоциональных реакций. По-видимому, в гипоталамусе нет чисто «вегетативных центров», гипоталамус связан с организацией целостных поведенческих актов, в том числе — их вегетативных компонентов [Поляков, Талан, Черниговский, 1978]. Нейроны гипоталамуса очень быстро вовлекаются в условнорефлекторный ответ: активность нейронов латерального гипоталамуса изменялась через 150–200 мс после открывания заслонки для подачи пищи. Аналогичный ответ нейронов бледного шара наблюдался только через 300 мс, когда возникал двигательный компонент — изменения электромиограммы, связанные с лизанием [Rolls, Roper-Hall, Sanghera, 1977].

Реакция нейронов латерального гипоталамуса на вид и запах пищи зарегистрирована только у голодных обезьян, введение глюкозы устраняло этот эффект [Burton, Rolls, Mora, 1976]. Пачкообразная активность нейронов вентромедиального ядра гипоталамуса, возникающая у голодных животных, усиливается при поступлении пищи в рот и исчезает по мере наполнения желудка [Судаков, Журавлев, 1979]. Вместе с тем в гипоталамусе имеются и такие нейроны, которые будучи активированы голодом тормозятся сразу же с началом еды [Олдс, 1977]. При экспериментальном морфинизме у крыс нейроны латерального гипоталамуса активируются состоянием абстиненции (потребность) и тормозятся морфином (подкрепление). Нейроны медиального гипоталамуса, напротив, активируются подкреплением и тормозятся по мере актуализации потребности. Аналогичные данные получены для жажды и питья.

Многие авторы отмечают сравнительно узкую специализацию структур гипоталамуса. По данным Б. Оливьера, передний отдел медиального гипоталамуса у крыс контролирует пассивно-оборонительные реакции [Olivier, 1977]. Повреждение медиального гипоталамуса усиливает агрессивность крыс, вызванную болевым раздражением лап, и не влияет на территориальную агрессивность, которая нарушается только при разрушении латерального гипоталамуса [Adams, 1971]. Однако не меньшее количество фактов свидетельствует о зависимости последствий стимуляции и повреждения гипоталамуса от доминантного состояния животного и от стимулов окружающей среды [Isaacson, 1974].

Эффект стимуляции гипоталамуса одними и теми же параметрами тока при одной и той же локализации кончика электрода зависит от того, производится ли раздражение в пищевой или оборонительной ситуации опыта, у голодного или сытого животного [Беленков, Шалковская, 1978]. Стимуляция в области латерального гипоталамуса вызывает реакцию атаки на подчиненную крысу и не вызывает агрессивности по отношению к высокоранговому животному или самке [Koolhaas, 1978]. Под влиянием раздражения гипоталамуса макаки резусы нападают преимущественно на подчиненных самцов [Alexander, Parachio, 1973].

Рис. 35. Изменения реакции избегания у крыс № 122 и 125 после двустороннего повреждения латерального гипоталамуса Обозначения те же, что на рис. 34.

Для нас представляют особый интерес те случаи, где повреждение гипоталамуса дает эффект, противоположный амигдалэктомии. Так, после разрушений в гипоталамусе животные перестают реагировать на «тканевую жажду» и падение глюкозы в крови, но продолжают отвечать на условные сигналы воды и пищи [Олдс, 1977]. Их прошлый опыт приобретает известную самостоятельность, будучи изолирован от текущих нужд организма. Напомним, что при повреждениях миндалины нередко наблюдается прямо противоположное явление: например, после разрушения вентральной части медиального ядра у крыс нарушаются условные рефлексы, хотя потребление воды и пищи не претерпевает особых изменений [Korczynski, Fonberg, 1976]. Результат, противоположный последствиям амигдалэктомии, мы наблюдали и в опытах с реакцией избегания у крыс при болевом раздражении другой особи (рис. 35). Если амигдалэктомии нарушает баланс между конкурирующими мотивациями и выявляет доминирующую из них, то двустороннее повреждение латериального гипоталамуса, напротив, выравнивает силу мотиваций. Для этих крыс характерно «застревание» между педалью, включавшей ток, и открытым пространством камеры.