Владимир Живетин - Эгосферные риски

Анализируя экспериментальные и клинические данные, можно выделить следующие функции эгосферы, в которых принимает участие гиппокамп (рис. 1.17):

– играет важную роль в обеспечении эмоций и мотиваций, являясь при этом идеологом лимбической системы, ее программ, как ноосфера человека;

– участвует в механизмах интегративного вегетовисцерального и нейроэндокринного обеспечения адаптивного поведения организма;

– принимает участие в формировании механизмов активации и энергетического обеспечения функций;

– играет важную роль в обеспечении функции памяти; его отключение лишает человека способности хранить новую информацию, т. е. несет в себе кратковременную память;

– является одной из основных структур, ответственных за формирование эпилептической активности мозга.

Полученные в настоящее время данные не позволяют усомниться в причастности гиппокампа к процессам памяти. Однако до сих пор появление мнестических дефектов описывали при двустороннем повреждении гиппокампа или при наличии распространения повреждения и на другие отделы височной доли. Нет единой точки зрения и на механизм участия гиппокампа в процессах памяти. При изучении состояния больных с разным характером повреждения структуры и животных в эксперименте высказывались предположения об участии гиппокампа в первичных механизмах фиксации и консолидации следа памяти и/или в неспецифических механизмах, связанных с эмоционально-мотивационными факторами, имеющими непосредственное отношение к процессам отбора, фильтрации и извлечения информации. До настоящего времени первая гипотеза получала в основном только экспериментальные подтверждения. При изучении электрической активности нейронов гиппокампа был выявлен длительный период последействия, что могло способствовать реверберации стимула. Однако О.С. Виноградова [25] отводит гиппокампу только роль «компаратора» новой информации, считая, что фиксация следа происходит в других структурах лимбической системы. Вторая гипотеза возникла при изучении больных с корсаковским синдромом при двустороннем повреждении гиппокампа, когда имеются эмоционально-мотивационные нарушения. Некоторые данные позволяют говорить о том, что нарушения памяти возникают и при одностороннем, относительно локальном повреждении гиппокампа. Нарушения памяти с чертами корсаковского синдрома возникали у исследованных больных только при сочетанном повреждении гиппокампа, других отделов височной доли и перивентрикулярных структур, например, после кровоизлияний с прорывом крови в желудочки мозга. Сохранение эмоционального статуса больных, мотивации, а также правильная тактика запоминания позволяют предположить участие гиппокампа в первичных механизмах фиксации, хранения и воспроизведения следа.

Для строения гиппокампа характерно наличие четко отграниченных слоев с преимущественным расположением в них либо тел, либо отростков нервных клеток. Нейронные цепи гиппокампа представляют собой стереотипные микросети, которые состоят из возбуждающих волокон. Такая стереотипная слоистая структура гиппокампа делает его очень удобным объектом для изучения функции нейронных сетей на перфузируемых срезах мозга. Электрофизиологические исследования срезов и тотальных препаратов показали, что для этой структуры характерно периодическое возникновение низкочастотных (4–5 в 1 секунду) электрических колебаний тета-ритма. Эти колебания сопряжены с правильным чередованием возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов пирамидных клеток гиппокампа и, вероятно, отражают синхронизацию деятельности его нейронных элементов.

Способность генерировать ритмическую активность, возможно, зависит от упорядоченной слоистой структуры гиппокампа, которая создает условия для циркулирования возбуждения по нейронным цепям, лежащим в основе одного из нейронных механизмов памяти.

Об участии гиппокампа в процессах консолидации памяти свидетельствуют также изменения свойств его нейрональных синапсов после тетанической стимуляции. При высокочастотной стимуляции энториальной области коры кролика наблюдается длительное, достигающее нескольких часов, а иногда даже дней, возрастание амплитуды синаптических потенциалов клеток-зерен гиппокампа. Параллельные электронно-микроскопические исследования показали, что после тетанической стимуляции наблюдалось увеличение числа шипиков на дендритах нейронов гиппокампа.

Эти факты убеждают в том, что пластичность нейронных цепей гиппокампа является предпосылкой его участия в формировании нейронных механизмов памяти . Пластичность является весьма распространенным свойством нейронов, и поэтому большинство исследователей склоняются к тому, что функция памяти не является прерогативой какой-либо одной структуры, а обусловлена содружественными действиями многих центров головного мозга. Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с неокортексом.

Функциональная роль этих связей подтверждается физиологическими экспериментами. При одновременной регистрации электрической активности гиппокампа и неокортекса наблюдаются реципрокные взаимоотношения между ними. Когда в гиппокампе возникает медленноволновой тета-ритм, в неокортексе доминирует высокочастотная низкоамплитудная активность, и наоборот, медленно-волновой активности энцефалограммы соответствует высокочастотная активность гиппокампа.

Наиболее выраженное усиление тета-ритма в гиппокампе обнаруживается на начальных стадиях выработки программ, сочетается с состоянием настороженности и сосредоточения внимания при формировании ориентировочной реакции. Одним из следствий повреждения гиппокампа является нарушение памяти, приводящее больного к неспособности хранить новые воспоминания.

Анализируя материалы работ [39, 42], можно представить гипотетическую модель этапов эволюции мозга, его структуры, т. е. в формировании иерархии подсистем:

1. Homo на животном уровне: гипоталамус ( Е 3).

2. Homo – человек (начало): гипоталамус ( Е 3) + гиппокамп ( Е 4).

3. Homo sapiens: гипоталамус ( Е 3) + гиппокамп ( Е 4) + дух ( Е 1) (ноосфера); в этот период появились религия, письменность, музыка, долговременная память.

4. Homo Sapiens faber: гипоталамус ( Е 3) + гиппокамп ( Е 4) + дух ( Е 1) (ноосфера) + аналитический ум ( Е 2).

Новые структуры мозга не повторяют то, что было, они создаются для решения новых задач согласно новым программам и новым шаблонам.