Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Тропические почвы способны аккумулировать железо, привносимое нисходящими токами воды. Этот почвенный материал под воздействием воздуха затвердевает и образует слой, подобный скальным породам,- буквально сцементированный горизонт вмыва. Напротив, под хвойными породами в таежных лесах из верхних горизонтов почвы выщелачивается большинство минеральных соединений. Относительно малоподвижен лишь кремний, благодаря которому и возникает белесый цвет одного из верхних горизонтов почвы. Два разных типа сообществ продуцируют, таким образом, тропическую латозольную в одном случае и таежную подзолистую почву — в другом.

Степи распространены в условиях, где избытка осадков нет, и потому там практически не происходит выщелачивания. Травы степи содержат питательных веществ намного больше, чем лесные растения. Если свежий детрит леса — подстилка — составляет не более 1 % от биомассы сообщества, то аналогичный детрит степи, называемый ветошью, может превышать (особенно, если режим степи заповедный и отсутствуют пасущиеся животные) 50% биомассы. В этих условиях формируется чернозем — наиболее богатая почва с высоким содержанием питательных веществ. Общая компактность кругооборота, таким образом, падает по ряду тропический лес-тайга-степь.

Кругообороты элементов питания разных сообществ тесно связаны друг с другом через посредство надземного и внутрипочвенного стока и через атмосферу. В особенности тесно взаимопереплетены циклы элементов сообществ водосборов, т. е. территорий, имеющих общий сток в реку или озеро. Если в районе водосбора растительность лесного типа не нарушена, то значительная часть элементов фиксируется в сообществах и почвах, вынос их ограничен и обычно компенсируется за счет притока элементов, поставляемых процессом выветривания и также атмосферными осадками (дождевая вода далеко не так чиста, как принято думать).

Если же водосбор нарушен, то вынос элементов возрастает. Описанные Уиттекером в 1980 г. исследования водосбора Хаббард Брук, часть которого была покрыта лесом, а часть подверглась рубке, показали, что отсутствие сообществ, способных консервировать запас питательных веществ, резко увеличило их вынос в реку. Так, количество выносимого кальция увеличилось в 8 раз, калия — в 15, а нитратного азота (за счет активизации деятельности окисляющих микроорганизмов) — в 30 раз.

Через водные артерии кругообороты водосборов связаны с кругооборотами веществ в океанических экосистемах, наиболее продуктивные части которых — эстуарии и литорали — обязаны своим существованием именно приносу элементов минерального питания. Океан, в свою очередь, частично возвращает эти элементы с осадками, которые содержат соли, поднятые вверх брызгами воли и растворившиеся впоследствии в капельках воды облаков.

Таким образом, циклы питательных элементов внутри отдельных биогеоценозов, соответствующих сообществам, так же как и циклы энергии, в конечном итоге сплетаются в единый биогеохимический цикл экосистемы высшего порядка — биосферы.

Если Роберт Макинтош во время дискуссии по проблеме континуума в середине 60-х годов, когда отмечалась известная "равновесность" старой и новой парадигм, называл их сторонников "геоботаническими Монтекки и Капулетти", то применительно к центральному вопросу парадигм — о возможности создания естественной классификации — уместно вновь обратиться к Шекспиру и вспомнить Гамлета с его извечной проблемой: "Быть или не быть?"

О том, что классификация необходима и без нее невозможно систематизировать информацию и определять области экстраполяции накапливаемых разнообразнейших данных о сообществах и экосистемах, спорили сравнительно мало, хотя на первых этапах своего становления новая парадигма устами Л. Г. Раменского и Г. Глизона отрицала возможность классификации, так как она противоречит природе непрерывного объекта, где не заложено никаких классов. Однако со временем и "экстремисты" новой парадигмы признали, что без классификации не могут развиваться ни наука о растительности, ни практика ее рационального использования и охраны. Возник второй вопрос: является ли классификация, которую мы строим, естественной, или это искусственная схема, навязанная нами природе?

В области систематики растений естественная классификация призвана отразить все разнообразие растений в виде иерархической системы из видов, родов, семейств, порядков, типов растений. Эта система должна быть подобна древу, и все ветви одного ствола (семейства, роды и виды одного порядка) должны иметь генетическое родство. Для такой системы природа создала необходимые предпосылки. Во-первых, большинство видов более или менее четко отграничены друг от друга и разделение на виды контролирует генетический фактор. Если возникают гибриды между видами, то они могут быть бесплодны, хотя гибридизация (с последующим удваиванием числа хромосом гибридного организма) может быть важным фактором видообразования. Во-вторых, бесспорен сам процесс эволюции, как бы его пи трактовали — в чисто дарвиновском варианте синтетической теории эволюции или в духе последних номогенетических веяний, когда существенным фактором эволюции становится некий внутренний предопределяющий изменение особи фактор (его, к сожалению, номогенетики до сих пор не выявили и не объяснили). И тем не менее, несмотря на эти предпосылки, построение филогенетического древа растений оказалось крайне сложным делом. Прямых исторических доказательств происхождения многих таксонов сравнительно мало, палеоботаническая летопись крайне неполная, а потому фактические аргументы нередко подменяются беспочвенными фантазиями и из одних и тех же семейств (с этим таксоном у систематиков относительный порядок) разными учеными создаются совершенно различные древа. Наиболее реалистически смотрящие на перспективу построения филогенетической системы вообще не верят в возможность реставрации всех родственных отношений и потому говорят не о "древе", а о "кустарнике", причем, как остроумно заметил С. В. Мейен, даже при самом густом кустарнике остается еще много ветвей, которые на данном этапе трудно подсоединить к какому-либо стволу. Несмотря на разноречия в понимании эволюции, случаи гибридизации видов и споры о форме филогенетического древа, сама по себе правомерность задачи построения естественной классификации применительно к уровню организмов у растений оспариваться не может.

Именно под влиянием опыта систематики растений находились организмисты, когда они на III Международном ботаническом конгрессе, который мы условились считать границей между допарадигмальным и парадигмальным периодами развития фитоценологии, принимали определение растительной ассоциации, которую рассматривали как полный аналог вида у растений. Поскольку определение ассоциации, принятое на Брюссельском конгрессе, затем потребуется нам для того, чтобы объяснить развитие классификационных направлений, мы приведем его полностью по монографии В. Д. Александровой "Классификация растительных сообществ" (1969): "Ассоциация представляет сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией. Она является основной единицей в синэкологии" и "экологической единицей, определяемой местообитанием."