Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Понять функцию фитоценоза в отрыве от прочих компонентов экосистемы практически невозможно, так как большинство связей в растительном сообществе проходит либо через среду, либо определяется гетеротрофными компонентами — животными и микроорганизмами.

Тем не менее будет полезным сказать хотя бы несколько слов о функции растительного сообщества и ее месте в функции экосистемы, памятуя, что из двух ее основных сторон — фиксации солнечной энергии и кругооборота минеральных элементов, воды, углекислого газа и кислорода — первая еще в какой-то мере автономна, а вторая целиком зависит от деятельности гетеротрофных компонентов экосистемы.

Сообщество растений — это истинный солнечный комбинат: на каждый сантиметр поверхности Земли ежегодно падает гигантское количество энергии — в среднем около 55 ккал солнечной энергии, но лишь сравнительно небольшая часть этой энергии (в зависимости от благоприятности остальных условий она может варьировать в интервале от 1 до 0,05%) связывается растениями в результате фотосинтеза в органическое вещество, из которого состоит тело растения. Существование сложной структуры с дифференцированными в отношении светового ресурса нишами ценопопуляций обеспечило солнечным комбинатам из сосудистых растений преимущество по сравнению с растительностью мезозоя, которую формировали бессосудистые голосеменные, плауны и хвощи.

В лесах с развитыми ярусами подлеска, кустарников и трав общая площадь листовой поверхности на каждый 1 м 2почвы составляет 4-6 м 2, причем в этой массе содержится до 4 г хлорофилла. В среднем 1 г хлорофилла связывает в год около 1000 ккал солнечной энергии, что соответствует примерно 0,5 кг сухого органического вещества.

Леса занимают около 10% площади земной поверхности, но в силу насыщенности хлорофиллом фиксируют примерно половину солнечной энергии, если учесть всю фиксацию биосферы, включая и океан. Другие типы сообществ менее продуктивны, так как имеют меньшую площадь листовой поверхности и меньшее содержание хлорофилла.

То органическое вещество, которое является результатом фотосинтеза, если исключить из него неизбежные расходы на дыхание (а эти расходы составляют не менее половины от общей связываемой растениями солнечной энергии), называется чистой первичной биологической продукцией. Чистую биологическую продукцию, которая измеряется как количество сухого органического вещества (или в пересчете на углерод, или при выражении в единицах энергии-калориях), накопленного на единицу площади за единицу времени (обычно ее измеряют в граммах на 1 м 2за 1 год), нельзя путать с биомассой. Биомасса — это то количество органического вещества, которое может быть учтено в надземной и подземной частях сообщества в момент наблюдения и представляет собой для многолетников сумму чистой биологической продукции за весь период жизни за вычетом потерь, связанных с питанием животных и отмиранием части листьев, стеблей и корней. Биомасса равна чистой биологической продукции только у однолетников, отношение биомассы и чистой биологической продукции у многолетников меняется в более широких пределах, чем продуктивность. В лесах этот показатель может достигать 50, а в луговых и степных сообществах — 1-3.

Чистая продукция меняется от 3000 г/м 2/год в тропических лесах практически до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы соответственно — от 60 кг/м 2до 0. Уиттекер предлагает по продуктивности делить все сообщества на четыре класса.

1. Сообщества высшей продуктивности, 3000-2000 г/м 2/год. К этой группе относятся тропические леса, посевы рпса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности, как и во всех прочих случаях, разумеется, очень различен и превышает 50 кг/м 2в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.

2. Сообщества высокой продуктивности, 2000-1000 г/м 2/год. В эту группу включены листопадные леса умеренной полосы, луга при удобрении и посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса, минимальная соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.

3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000-250 г/м 2/год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, степи, кустарники. Биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м 2.

4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м 2/год,- пустыни, полупустыни (в отечественной литературе их называют чаще опустыненными степями), тундры.

Нетрудно заметить, что солнечный свет ни в коей мере не лимитирует продуктивность растительных сообществ, так как всегда находится в избытке. Продуктивность в первую очередь зависит от количества воды, так как на производство 1 г сухого органического вещества растения в большинстве своем затрачивают 700-1000 г воды. Исключение составляют кактусы, приспособившиеся расходовать воду более экономно — за счет уже упомянутого кислого метаболизма фотосинтеза. Однако одна вода при отсутствии элементов минерального питания и тепла не может быть фактором повышения урожайности. Именно полное обеспечение потребностей растений водой и элементами минерального питания при достаточном количестве тепла позволяет достигать каждому виду и соответственно сообществам предельно высоких значений продуктивности. В этом отношении показателен опыт организации орошения на посевах трав в нашей стране: наилучшие результаты — до 150 ц сухой массы на 1 га (что соответствует 1500 г/м 2/год чистой биологической продуктивности только в надземной массе, а при учете подземной массы это число, видимо, должно быть удвоено) — дает полив трав при многократном дробном внесении удобрений в условиях южных районов страны — Волгоградской обл., Казахстана и т, д. По мере убывания тепла эффективность полива падает и окупаемость затрат на полив по ряду степная зона-лесостепь-лесная зона соответствует ряду 3-2-1.

Первичная биологическая продуктивность является фундаментом жизни на Земле, основанием энергетической пирамиды. Примерно 10% этой продукции связывают животные-консументы из числа травоядных млекопитающих, птиц, поедающих плоды, насекомых и т. д. Остальные 90% разлагаются сапротрофами- микроорганизмами и грибами или поступают на более или менее длительное хранение в запасы мертвого вещества, называемого детритом. Кратковременно существующими формами детрита являются опадающие мертвые листья, длительно существующими — гумус, торф, сапропель (органические отложения дна озер). Травоядные консументы служат нищей плотоядных первого порядка, которых последовательно поедают плотоядные второго, третьего и даже четвертого порядка. Каждый раз, когда в этой последовательности трансформации энергии, фиксированной растительным сообществом (пищевой цепи), происходит повышение уровня, рассеивается примерно 90% энергии. Таким образом, если допустить, что сообщество фиксировало 1% солнечной энергии, то из 10% потребленного органического вещества растениями (т. е. 0,1% усвоенного солнечного света) травоядные фиксируют также 10% и остаток солнечной энергии в его теле уже соответствуют только 0,01%. Хищник, питающийся травоядными, получает лишь 0,001%, более крупный хищник второго порядка — 0,0001, еще более крупный хищник (например, тигр) — 0,00001%. На рис. 16 показана схема трансформации энергии в экосистеме.