Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Таким образом, мозаичность — это один из самых изощренных вариантов всей той же "упаковки" ниш, который обусловливает стабильность естественной растительности. Одновременно микрогруппировки расширяют объем гиперпространства ниш для гетеротрофов (грибов, насекомых и др.), повышая их разнообразие.

Изучая популяцию клевера ползучего, ученики Харпера обнаружили и другие поразительные закономерности, свидетельствующие о том, что дифференциация ниш имеет место даже на уровне ниже популяции, которая в природе редко бывает генетически гомогенной и является смесью из нескольких генетически различающихся рас. Так, в популяции клевера оказались расы, которые находят ниши в условиях сообитания с разными злаками — бухарником, полевицей, райграссом и гребенщиком. Когда исследователи брали части надземных побегов клевера из разных микрогруппировок с разными злаками и размножали их, то растения "узнавали" своих партнеров по микрогруппировкам и давали максимальный урожай лишь тогда, когда высаживались в привычное окружение "своего" вида злака! Такие микроэволюционные процессы (которые, естественно, не могут заходить далеко и лишь отдаленно напоминают связь, скажем, растения-паразита и растения-хозяина, когда паразит умирает при смерти хозяина) проявляются даже в травосмесях, где после сообитания с разными видами злаков в течение десяти лет бобовые также узнают их при трансплантациях и оказываются лучше развитыми лишь при попадании в общество того вида злака, с которым они сообитали в годы до пересадки.

Работы по изучению мозаичности как следствия "упаковки" открывают большие перспективы для их моделирования при создании культурных фитоценозов, и в первую очередь травосмесей. Однако ювелирное экспериментирование, давшее такие прекрасные результаты в школе Харпера, еще только начинает внедряться в практику исследований по луговедению.

Говоря о горизонтальной структуре сообщества, мы подчеркивали ее динамический характер. Это одна из сторон общей циклической динамики сообщества, которая, отражая процессы дифференциации ниш по осям сезонной и разногодичной ритмики условий, может менять сообщество до неузнаваемости, нередко превращая его в "хамелеона".

В условиях наземных сообществ возможны и суточные изменения, но они играют сравнительно небольшую роль и проявляются в основном в изменении архитектоники сообщества за счет поворотов листьев, соцветий и т. д. Весьма интересным приспособлением для сбора росы является, к примеру, "сон" листьев клевера, который на ночь складывает листочки таким образом, что более опушенная нижняя сторона листа оказывается эффективным аккумулятором росы. Е. В. Белоногов, изучая этот вопрос, даже сделал вывод о целесообразности внесения специальных подкормок в ночное время, которые могут затем через лист всасываться растениями. Значительно больше роль суточной ритмики в жизни водных сообществ. В литературе имеются многочисленные примеры перераспределения планктонных водорослей в ночное и дневное время. В ночное время они концентрируются у поверхности воды, а в дневное распределяются по всему профилю водной толщи, которая хорошо освещена солнечными лучами.

Для наземных сообществ основные формы динамики — сезонная и разногодичная. Вопрос этот многократно освещался в литературе, но наиболее полно был разработан Т. А. Работновым.

В составе растительных сообществ есть группы видов с разными циклами сезонного развития, что также отражает уже отмеченную дифференциацию ниш и является причиной многократного изменения облика сообществ в течение сезона. В особенности ярко дифференциация фитоценозов проявляется в лесах, где до распускания листьев деревьев напочвенный покров представлен эфемероидами — подснежниками, видами ветрениц, хохлаткой, гусиным луком, чистяком и пр. Эти виды успевают отцвести до распускания листьев древесных пород. Неодновременность зацветания характерна и для лугов и степей, где часто говорят о смене аспектов. Так, в знаменитом заповеднике "Стрелецкая степь", сохранившем остатки красочных северных луговых степей на черноземах европейской части СССР (мы говорили о их очень высоком альфа-разнообразии), поочередно зацветают сон- трава с фиолетовыми цветами, горицвет весенний — желтыми, шалфей луговой — синими, нивяник обыкновенный — белыми цветами и т. д. Таким образом, зацветая по очереди, ценопопуляции снижают конкуренцию и более равномерно используют ресурсы среды.

Фенологические изменения сообществ — очень важный признак, показывающий их адаптацию к климату и местным почвенным условиям. Обычно для отражения феноритмики сообщества используют две основные формы графиков — фенологические спектры и кривые цветения. Первую форму мы проиллюстрируем фенологическим спектром степного сообщества на гриве в пойме Средней Лены (пример заимствован из монографии К. Е. Кононова (1982), посвященной травяной растительности этой территории (рис. 10).

Рис. 10. Феноспектр сезонного развития сообщества остепненного луга на гриве в пойме р. Лены (по: [Кононов, 1982]) Буквами обозначены фазы фенологического развития: а — вегетация; б — бутонизация; в — цветение; г — созревание плодов и семян; д — осыпание плодов и семян; е — отмирание. Виды: 1 — прострел желтеющий; 2 — незабудка душистая; 3 — кобрезия тонколистная; 4 — ветреница лесная; 5 — остролодочник колосовидный; 6 — подорожник серый; 7 — лапчатка прилистниковая; 8 — одуванчик рогатый; 9 — щавель пирамидальный; 10 — костер иркутский; 11 — горошек мышиный; 12 — лихнис сибирский; 13 — крестовник Якоба; 14 — эспарцет сибирский; 15 — мытник миловидный; 16 — астра альпийская; 17 — тысячелистник обыкновенный; 18 — ячмень короткоостистый; 19 — подмаренник настоящий; 20 — лук блестящий; 21 — герань луговая; 22 — гвоздика разноцветная; 23 — эдельвейс Палибина; 24 — смолевка ползучая; 25 — колокольчик скученный

Лето в Якутии короткое, и даже в пойме р. Лены, где климат более мягкий, вегетационный период ограничен двумя с половиной месяцами. Первые растения зацветают в начале июня, и последние отцветают к концу июля. Последовательность зацветания очень постепенная, отсутствуют какие-либо выраженные группы, которые бы сменяли друг друга в цикле сезонного развития. Перед нами полный "фенологический континуум".

Рис. 11. Кривые цветения трех типов луга в пойме Средней Лены (по: [Кононов, 1982]) 1 — остепненный луг; 2 — настоящий луг; 3 — болотистый луг