Борис Миркин - Что такое растительные сообщества
- Название:Что такое растительные сообщества
- Автор:
- Жанр:
- Издательство:неизвестно
- Год:1986
- ISBN:нет данных
- Рейтинг:
- Избранное:Добавить в избранное
-
Отзывы:
-
Ваша оценка:
Борис Миркин - Что такое растительные сообщества краткое содержание
Что такое растительные сообщества - читать онлайн бесплатно полную версию (весь текст целиком)
Интервал:
Закладка:
Даже в пределах одного сообщества, которое, как. отмечалось, лишь условно однородно и похоже не на бильярдный стол, а на весьма бугристую поверхность, подобную коре дерева, проявляются все три фактора вариации. Любопытно, что нередко мелкие случайные неоднородности среды могут индуцировать весьма существенные неоднородности растительности и эффекты взаимодействия популяций. Скажем, какое-то микропонижение на относительно ровной поверхности почвы будет лучше увлажнено и потому представит лучшие условия для поселения некоего вида, который в дальнейшем будет очень существенно влиять на все прочие компоненты сообщества.
Тем не менее, как уже нами отмечалось, в подавляющем большинстве случаев интерференция видов неспецифична, кроме того, в сообществе слишком много видов и, наконец, если даже какой-то вид формирует неоднородности фитоценотической среды и способствует формированию микрогруппировок, то эти эффекты могут утонуть в микровариации исходной физической среды и прочих шумовых явлениях и т. д. Таким образом, и внутри сообщества существует все тот же континуум (но уже внутрифитоценотический!), где появление закономерно повторяющихся сочетаний видов микрогруппировок, которые П. Д. Ярошенко считал показателем развитости сообществ,- явление достаточно маловероятное и потому редкое. Однако оно все же имеет место, и потому стоит привести несколько примеров формирования микрогруппировок в сообществе, когда индивидуальный фитоценотический эффект какого-то вида (реже группы видов) пересиливает шумы и становится некой канвой, на которой вышиты повторяющиеся пространственные узоры различных ценопопуляций.
Начав после окончания аспирантуры работу в Башкирском государственном университете в один из своих первых полевых сезонов совместно со студентками Т. В. Поповой и А. В. Денисовой (обе они уже давно доценты вузовских кафедр ботаники), я столкнулся с довольно интересным случаем проявления эффекта мозаичности сообщества в пойме р. Белой в степной ее части, недалеко от с. Зирган. На эту тему совместно со студентами мы напечатали статьи в журнале "Природа" и в "Ботаническом журнале".
На лугах в этом районе во влажные годы может массово развиваться клевер горный. Клевера в годы массового развития усиливают виолентность, способны отбирать у остальных растений влагу и затенять их. Клевер склонен к центробежному разрастанию и может образовывать пятна более или менее правильной круглой формы диаметром 3-6 м. Вокруг таких пятен складываются чрезвычайно благоприятные условия для роста злаков, которые являются большими "любителями" азота, накапливаемого клубеньковыми бактериями, обитающими на корнях бобовых растений. Злаки вокруг таких пятен клевера образуют густой темно-зеленый травостой, подобно ободу колеса. Наконец, между этими достаточно хорошо различимыми микрогруппировками из двух элементов располагается некий "фон", где злаки, разнотравье и клевер находятся в более или менее одинаковом соотношении. Такая мозаичность, описанная нами несколько лет назад, хорошо иллюстрирует две особенности этого явления. Во-первых, оно фитоценотически обусловлено, т. е. эти круги не связаны с какой-то исходной неоднородностью условий среды. Во-вторых, описанные элементы мозаики различались статистически по среднему соотношению ценопопуляций разных видов, но не имели таких резких контрастов, которые бы выражались в появлении специфических видов, характерных для одного или другого элемента.
Другой весьма характерный случай мозаичности можно наблюдать в монгольских степях, где очень широко распространен кустарник карагана мелколистная, растущий латками с диаметром от 1 до 3-4 м. Кустарник не только затеняет почву, но и формирует песчаные наносы, а колючки большую часть пастбищного сезона защищают его от поедания животными. Поэтому внутри куртин и между ними условия оказываются несколько различными. Это проявляется в разной вероятности встречи одних и тех же видов. К куртинам приурочены малолетние виды группы R, заселяющие ежегодно обновляемые наносы песка, задерживаемого куртиной, и, кроме того, один из видов ковылей — ковыль Крылова, который внутри куртин колючего кустарника "прячется" от зубов и копыт пасущихся животных. Разумеется, и ковыль, и малолетники встречаются и между куртинами, но несколько реже, в то время как виды, свойственные пространствам между куртинами (змеевка растопыренная), встречаются и внутри куртин, но реже и менее обильно.
Характерной особенностью мозаичности является ее динамический характер: микрогруппировки сменяют друг друга, как цветные стеклышки во вращающемся калейдоскопе. Пятна клевера и караганы не постоянны, а рано или поздно вследствие старения растений распадаются и вновь формируются в других частях сообщества. Интереснейшие исследования динамики микрогруппировок папоротника орляка вел английский исследователь У. Уатт. Описанные им циклы жизни микрогруппировок имеют длительность около ста лет, причем вырождение и старение латки орляка связано с тем, что в возрасте 50-70 лет продукция надземной массы клона (папоротник размножается корневищами) падает. Постаревший орляк уже не способен формировать подстилку с мощностью, достаточной для теплоизоляции корневищ в периоды морозов, и вымерзание корневищ служит причиной распадения его микрогруппировки.
В последние годы ряд новых данных о природе мозаичности был получен школой известного английского биолога Дж. Харпера. Его ученики (в особенности Теркингтон) изучали мозаичность как результат отношений злаков и бобовых в естественных сообществах и травосмесях. Изучая длительно используемое пастбище с клевером белым, ученики Харпера установили устойчивую микрогруппировку из клевера и райграсса. Причина "любви" этих видов возможна благодаря тонкой дифференциации ниш в первую очередь по оси сезонной ритмики: райграсе имеет два пика роста листовой массы — в начале и в конце лета, а клевер — один, причем этот ник как раз и приходится на период относительного затухания ростовых процессов райграсса. Однако "любовь" этой пары относительная, и Теркингтон описывает шесть стадий жизни микрогруппировки.
После состояния наиболее полной выраженности микрогруппировки (сходного соотношения злака и бобового) райграсе, потребляя накопленный бобовым азот, настолько усиливается, что угнетает клевер, однако вскоре платит за это тем, что сам оказывается потесненным более эффективно удваивающими азот ежой сборной и лисохвостом.
Израсходовав азот, эти "сладкоежки" уступают место растениям-"аскетам", способным процветать и на бедной почве, — душистому колоску и полевице тонкой. Но и "аскетизм" не гарантия стабильности: неспособность усваивать азот из атмосферы ведет к тому, что даже при самом экономном использовании он рано или поздно кончается и злаки должны дать вновь дорогу клеверу для восполнения запаса азота в почве.
Читать дальшеИнтервал:
Закладка: