Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Совокупность видов растений одного района называют также конкретной флорой, которая практически является синонимом гамма-разнообразия, хотя выявляющий конкретную флору ботанико-географ преследует иные цели и обычно изучает ее состав не экологически или синтаксономически, а, как систематик, выявляет роль различных семейств, исследует ареалы входящих в конкретную флору видов и т. д.

Таким образом, на поставленный в заголовке главы вопрос о том, какие сообщества выгоднее для природы (многовидовые или маловидовые), нельзя дать однозначный ответ. Все зависит от особенностей условий среды и собравшихся в сообществе видов. Тем не менее общей тенденцией эволюции растительности является, безусловно, повышение плотности упаковки ценопопуляций в сообществе и популяций в растительности. Не признав этого, мы не сможем объяснить возможности сосуществования на нашей планете того гигантского количества видов растений, которые создала природа.

Итак, у читателя уже была возможность оценить, насколько важна для растительного сообщества дифференциация ниш, позволяющая упаковать популяции воедино, снизив при этом конкуренцию и обеспечив сообществу большую или меньшую стабильность. Среди осей гиперпространства ниш особо важную роль играют оси физического пространства, так как, дифференцированно разместив в сообществе надземные и подземные части, растения могут наиболее полно использовать среду. Различают два вида пространственной структуры сообщества — вертикальную и горизонтальную.

Смена парадигм меняла общие представления об этих свойствах сообщества, причем, кроме ракурса видения, который был различным у организмистов и сторонников континуума, на развитие представлений о структуре сообщества во многом повлияла специфика тех объектов, с которыми на первых порах столкнулись фитоценологи в начале столетия, когда выкристаллизовались парадигмы. К этому вопросу мы еще вернемся вновь в гл. И, когда будем рассматривать историю классификационных воззрений, однако впечатления от первой встречи с объектом были важны и для разработки тех разделов теории фитоценологии, которые посвящены структуре сообщества (синморфологии).

Парадигма организмизма рождалась в странах умеренного пояса, и первым объектом фитоценологов были преимущественно леса — таежные и отчасти широколиственные. Эти леса подобны слоеному пирогу, где слои были отдельно выпечены, а потом совмещены и потому четко различимы. Верхний слой был образован кронами деревьев, далее следовал слой кустарников подлеска или деревьев второй величины (калина, рябина, орешник и т. д.), потом слой трав, и, наконец, у самой поверхности мог быть еще и моховой или мохово-лишайниковый ярус. В зависимости от климата, почв, особенностей деревьев-доминантов количество слоев и их характер могли меняться, но эта слоистость растительности прочно врезалась в сознание фитоценологов и, по существу, сработал эффект запечатления. Увидев ярусы в лесу, фитоценологи стали разыскивать их во всех других типах растительности, причем аналогично тому, как им удавалось "объективно" оконтурить не существующие в природе дискретные фитоценозы, они с той же наивной уверенностью расчленяли на ярусы и те типы сообществ, где слоистость начисто отсутствовала. Если выбирать "кондитерские аналогии", то в этом случае такое сообщество лучше всего уподобить торту "Наполеон" с нечетко выраженными и взаимопереходящими прослойками или даже сплошному куску бисквита.

В истории советской фитоценологии, основы которой при изучении лесных сообществ заложил В. И. Сукачев, представления о структуре лесного сообщества были перенесены в область изучения луговой растительности. А. П. Шенников, бывший постоянным соратником Сукачева, но работавший преимущественно, с луговыми сообществами, аналогично ярусам деревьев, кустарников, трав и мхов выделил четыре яруса в луговом сообществе. Как ни парадоксально, ни Шенникова, ни его многочисленных учеников не смутило принципиальное отличие луговых сообществ от лесных. Разновысотность у луговых трав действительно имеет место, есть высокие травы, и есть травы низкие, но, во-первых, эта разновысотность выражена очень короткое время, так как с весны и почти до середины лета травостой отрастает после зимней спячки, а во-вторых, части одного растения входили в разные ярусы. Скажем, злаки, подобные костру безостому или пырею ползучему, за счет своих соцветий формировали первый ярус, а вегетативные побеги их относились ко второму ярусу. Наконец, в луговом травостое присутствуют растения самой разной высоты, которые легко упорядочить от самого низкого до самого высокого, но они не образуют никаких выраженных групп, а если таковые и выделяются, то это исключение, а не всеобщее правило. Аналогично положение и со степными сообществами, где так же, как и на лугу, нельзя четко выделить ярусы.

Прошло много лет, прежде чем Т. А. Работнов, который во многом откорректировал применительно к луговой растительности "лесную природу" нашей фитоценологии, безапелляционно заявил: в луговых сообществах ярусность не выражена. В 70-е годы резко усилился контакт советских фитоценологов и с зарубежными коллегами, и с иноземной растительностью, появились работы А. Г. Воронова о тропических лесах, которые полностью лишены ярусности и где от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально набито листьями разных видов.

Так постепенно выкристаллизовывались представления о двух полярных вариантах вертикального распределения растении в сообществе — ярусности и вертикальном континууме, которые связаны переходами. Потому сегодняшний фитоценолог не связывает себя обязательствами во что бы то ни стало увидеть ярусы в любом сообществе, а может объективно установить четкую ярусность, ее размытый вариант или констатировать вертикальный континуум.

Однако на вертикальном континууме разные слои сообщества разнокачественны и являются нишами разных видов животных, слагаются листьями видов с разной адаптацией к спектру и силе света и т. д. Поэтому в любом случае для изучения закономерностей вертикальной структуры сообщество необходимо расчленить на слои. Как и при выделении сообщества, здесь возможно разное сочетание дискретности и непрерывности, и потому при наличии ярусности слои будут совершенно объективными, а при континууме — условными, необходимыми для анализа разнокачественности сообщества.

Аналогично повлиял "эффект запечатления" и на представления фитоценологов о горизонтальной структуре сообщества. П. Д. Ярошенко в предвоенные годы и сразу после войны исследовал луга Дальнего Востока, где вследствие развития дернин вейника Лангсдорфа довольно четко различаются вызванные самим сообществом повторяющиеся неоднородности, которые П. Д. Ярошенко вслед за А. П. Шенниковым назвал микрогруппировками. Если А. П. Шенников лишь указал на принципиальную возможность их существования и проиллюстрировал примерами, то Ярошенко сделал их предметом специального изучения и поставил во главу угла своих исследований на долгие годы. Наличие микрогруппировок он считал признаком развитости луга, что было справедливо для вейниковых лугов (молодые стадии формирования лугов, скажем на вновь намытых рекой отложениях, естественно, не имели еще развитых дернин вейника и соответственно микрогруппировок с его участием) и совершенно неприемлемо, например, для лугово-лесной зоны европейской части СССР. Но организмистское видение с его стремлением всюду искать четкое разделение на фитоценозы, ярусы, микрогруппировки и т. д. помогло Ярошенко увидеть желаемое. Правда, его методы выделения микрогруппировок были субъективными и в 1972 г. стали предметом суровой, но совершенно справедливой критики В. И. Василевича, который, по существу, и положил конец деятельности учеников П. Д. Ярошенко, на свой вкус отбиравших и без приведения каких-либо таблиц описывавших многочисленные микрогруппировки и любом сообществе.