Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Новые и неведомые ранее человеку сообщества появились на техногенных субстратах, химический состав которых в корне отличался от свойств покрывающих планету почв. В водоемах Европы появились новые сообщества, где европейские виды сообитают совместно с элодеей канадской и т. д.

Антропогенной эволюцией можно считать и создание новых типов полевых и лесных сообществ, но об этом — в заключающей книгу главе.

Что касается прогрессивной антропогенной эволюции, то ее достижения не менее значительны и иллюстрируются любым фактом интродукции новых видов. Над решением этой проблемы трудятся многочисленные коллективы ботанических садов, и если, скажем, взглянуть на немалые площади побережья Крыма, где вместе с видами местной флоры произрастают многие американские виды, подобные секвойядендронам, средиземноморские кипарисы, пальмы из Океании и десятки других "гостей", то в целом весь этот сложный комплекс видов должен рассматриваться как результат целенаправленной эволюции растительности под влиянием человека.

В отличие от "новаторств эволюции" сукцессии повторяют уже пройденные пути, и если после зарастания болота формируется лес, то такой лес уже где-то поблизости существует, как существуют сообщества скал или тополевые леса, развившиеся на новых отложениях песка вдоль русла.

Интерес к сукцессиям в период становления органимистской парадигмы был очень велик, и наиболее полно выразил организмистские представления о сукцессии выдающийся американский ученый Ф. Клементс. То, что среди трех фотографий фитоценологов в последнем издании книги Т. А. Работнова ("Фитоценология") помещен портрет Ф. Клементса (вместе с ним помещены портреты Ж. Браун-Бланке и В. Н. Сукачева), не случайно и вполне заслуженно, так как без поиска "философского камня" не возникли бы современные представления о природе сукцессий.

По своему характеру Ф. Клементс был дедуктивист с железной логикой. Он сформулировал представления о сукцессии, которая протекает под влиянием чисто внутренних факторов сообщества, которое меняется (в целом в соответствии со вторым законом термодинамики, хотя это скажут последователи Клементса уже после его смерти) в направлении достижения состояния наибольшего соответствия климату. Таким образом, по Клементсу, в районе с более или менее однородным климатом все сообщества должны рано или поздно прийти к одному и тому же состоянию, преобразовав местообитания и сделав их также равновесными с климатом. Озера должны зарасти и высохнуть, пески — оглиниться, камни — выветриться, сухие местообитания — стать более увлажненными и т. д. Если климат соответствует, скажем, тайге, то везде сформируются сообщества ельников, если степи — разнотравно-ковыльная степь, пустыне — сообщества ксерофильных кустарников. В какой-то степени районы климакса Ф. Клементса похожи на зонобиомы Г. Вальтера, хотя в отличие от Клементса Вальтер допускает в пределах своего зонобиома и сообщества, которые значительно отличаются от преобладающих зональных (например, болота, сообщества солончаков).

Эта концепция заключительного сообщества получила название концепции моноклимакса. Ее заслуженно критиковали многие ученые с самого момента появления, но Ф. Клементс был увлечен этой идеей и преданно пронес ее, как знамя, через всю свою научную биографию. К тому времени, как в самом начале 50-х годов на фитоценологическом горизонте вспыхнула ослепительная звезда Р. Уиттекера, Ф. Клементс уже ушел из жизни, хотя в последней работе вновь подтвердил свою верность идее моноклимакса и назвал ее ""Сезам, открой дверь" для фитоценологии". Р. Уиттекер очень остроумно дополнил эту фразу словами "в пустую комнату". Развивая сформулированное оппонентами Ф. Клементса положение о поликлимаксе (принципиальной возможности формирования в одном районе нескольких устойчивых сообществ, соответствующих данному климату, но связанных с разными субстратами), Уиттекер сформулировал положение о климаксе-континууме, т. е. гамме постепенных переходов между разными климаксовыми сообществами.

Однако, если концепция моноклимакса была раскритикована уже в 50-х годах, серьезные возвраты к ней периодически случаются. Так, в 1981 г. была опубликована монография С. М. Разумовского о концепции моноклимакса и дискретности в растительности. Кстати, С. М. Разумовский был также блестящим дедуктивистом, способным к выстраиванию безупречных в отношении логики последовательностей представлений, но с неверной первой посылкой.

Тем не менее в теоретическом наследии Клементса наряду с концепцией моноклимакса были еще и представления о том, как протекают сукцессии, т. е. о "механике сукцессий". Очередь критики этих представлений настала лишь в 70-х годах, когда на них обрушился шквал критики континуалистов.

Как виделась сукцессия Ф. Клементсу? Он считал, что если сообщество неравновесно по отношению к климату (сформировалось на скалах, в озере и т. д.), то оно будет переделывать среду до тех пор, пока не достигнет уровня максимальной для данной зоны продуктивности и наиболее развитой структуры. Под сообществом возникает почва с развитым профилем (подзол, чернозем и т. д.). При этом будут происходить процессы конвергенции сообществ разных исходных местообитаний и климаксовое сообщество станет превалирующим по площади. Виды при этом как бы разбиваются на четкие группы, которые постепенно сменяют друг друга вследствие того, что их предшественники настолько изменили среду, что она стала неблагоприятной для них, но гостеприимным кровом для видов последующей группы. Классическим примером тому было зарастание скал: группа накипных лишайников, после того как в достаточной мере выветрит скалу, сменялась кустовыми лишайниками и мхами. Те активно брались за дело и продолжали выветривание до тех пор, пока слой мелкозема не позволял поселиться травам. Далее следовали кустарники и затем — деревья. Так же мыслился процесс зарастания озера, когда четко сменялись группы плавающих растений (рдест и пр.), потом — прикрепленных ко дну кувшинок, лилий и т. д., потом — полупогруженных растений — рогоза, тростника, камыша и т. д., далее — осок. После этого озеро превращалось в низинное травяное болото, и, по мере того как слой торфа увеличивался, он обеднялся минеральными элементами (связь с минеральным дном уже была прервана, так как корни растений не достигают дна и, питаясь за счет торфа, растения не могут извлечь все накопленные в торфе минеральные элементы), на смену такому низинному болоту приходило вначале переходное, а затем и верховое, со сфагновыми мхами и сосной. В свою очередь, верховое болото могло постепенно перейти в климакс таежной зоны — еловый лес.