Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Эта безупречная в отношении логики схема никогда и никем не была подкреплена фактическим материалом. Основным методом изучения сукцессий был дедуктивный. Последовательность сосуществующих в пространстве сообществ интерпретировалась как временной ряд, который никто не оспаривал, но и никто не проверял. Просто к этому привыкли и считали, что иначе не может быть! Если кто-то видел ряд поясов на озере — от центра к берегу как раз и расположены последовательно те группы растений, о которых только что говорилось, — то он считал, что по мере зарастания в результате отложений органического вещества "трупов" растений озеро будет мелеть и все пояса начнут постепенно смещаться к центру, причем в обязательной и строгой последовательности. Когда виды группы А сменяют виды группы В, виды группы С — виды группы В, виды группы D — виды группы С и т. д., и при этом смена будет происходить потому, что эффекты влияния на среду предшествующей группы всегда полезны для той, что идет за ней по пятам.

Р. Уиттекер смог увидеть, что в логической конструкции Клементса неверен сам фундамент — организмистские представления о целостности и жесткой детерминированности сообществ и последовательности их смены во времени. Впрочем, начав с язвительной полемики с Клементсом, Р. Уиттекер в последних работах давал ему высокую оценку и уже упомянутое переиздание наиболее фундаментальной научной монографии Ф. Клементса "Сукцессии и растения-индикаторы" также является данью уважения этому неутомимому искателю "философского камня".

В 70-е годы представления о климаксе-континууме уже стали привычными и настала очередь критики второго фундаментального положения концепции Ф. Клементса — жесткой детерминированности сукцессии. В это время, как образно заметил один из видных современных фитоценологов Дж. Майлс, "изучение сукцессий перешло от стадии догматизма к прагматизму". В данном случае не следует рассматривать прагматизм в чисто философском плане, Майлс имел в виду в первую очередь реалистичность подхода, стремление обосновать высказываемые точки зрения фактами. В основу анализа сукцессий в это время были положены не косвенные методы пространственных экстраполяций во временные ряды, на основании которых, к примеру, была создана схема зарастания озер, а прямые наблюдения за изменениями сообществ, сюда входили анализ геоботанических карт, составленных в разные годы, ботанический анализ торфов, хранящих историю смены тех растений из "трупов", которые формировали его разные слои, спорово-пыльцевой анализ, позволяющий по наборам спор, накапливающихся, скажем, в отложениях на дне озера, выявить последовательность смены видов в сукцессиях.

В результате использования этих прямых методов были накоплены данные, показавшие, что модель Клементса верна не всегда.

Во-первых, было установлено, что последовательность видов может варьировать в достаточно широких пределах. Дело дошло до того, что для описания сукцессий стали применять широко распространенную в математике модель марковских цепей, т. е. такой последовательности событий, когда взаимообусловленность всех звеньев ряда А-B-C-D-E и т. д. очень низкая и В зависит только от А, С — от В, D — от С и т. д.

Во-вторых, оказалось, что случаи "патриотичности" поведения видов в сукцессии также весьма частные и далеко не всегда предшественники так "заботятся" о своих последователях. Сплошь и рядом отношения могут носить обратный характер и предшественники "не пускают" виды следующей стадии, которые водворяются только в том случае, если, скажем, столь негостеприимных предшественников потопчут ногами олени и создадут необходимые "дырки" в сообществе. Так бывает, к примеру, на пустошах, где после гарей разрастаются мхи, через которые не могут пробиться вересковые кустарнички. Кроме того, иногда виды последующих фаз могут внедриться лишь потому, что они оказываются более и более устойчивыми к неблагоприятному режиму предшественников. Вначале селятся деревья-солнцелюбы, а под их полог постепенно "набиваются" все более и более тенелюбивые патиенты. Руководствуясь этим принципом, ставропольский ботаник В. В. Скрипчинский смог воспроизвести близкие к естественным участки лесов.

Наконец, возможен случай, когда предшественники вообще не влияют на поселенцев и смена происходит просто вследствие того, что у этих видов разные стратегии. Первые поселенцы могут представлять растения-эксплеренты с банком семян и слабо выраженным свойством К, а последующие виды, семена которых притащили муравьи или принесли птицы. Эти виды имеют более развитое свойство К и потому, протиснувшись в сообщество, занимают ниши, изгоняя из него эксплерентов.

Работа американских фитоценологов Коннела и Слайтера, которая была опубликована в журнале "Американский натуралист" в 1977 г. и содержит описание различных моделей сукцессий, так понравилась континуалистам, что стала, пожалуй, на сегодня своего рода рекордсменом цитируемости.

Таким образом, ревизия воззрений Клементса коснулась и понимания климакса, и трактовки механизма сукцессий, причем его оппоненты усиленно экспериментировали (особенно часто исследовались сукцессии зарастания заброшенной пашни, вспомним и описанные в главе о стратегиях остроумные эксперименты Периша и Безаса). Кроме того, сам центр тяжести интересов фитоценологов-континуалистов сместился с исследования первичных сукцессий, которые были объектом для умозаключений Ф. Клементса, на вторичные антропогенные сукцессии, которые были связаны с деятельностью человека.

Среди антропогенных сукцессий различают две большие группы. Первая группа — это изменения, которые протекают под непосредственным воздействием одного из антропогенных факторов — постоянного выпаса, осушения, орошения, удобрения, действия атмосферных загрязнителей, радиации и т. д. В этом случае изменения могут сопровождаться повышением продуктивности (если внешний фактор увеличивает гиперпространство ниш), как при удобрении или орошении, или, напротив, снижать ее. В последнем случае процесс носит название ретрогрессии. Классическим примером ретрогрессии является изменение состава растительности под влиянием выпаса. В степях, где при сенокосном использовании господствуют ковыли и разнотравье, в этом случае вначале доминирование переходит к типчаку, который значительно устойчивее ко всему комплексу факторов выпаса: уплотнению почвы, вытаптыванию и постоянному скусыванию побегов. Однако если интенсивность выпаса еще выше, то не выдерживает и типчак и массово развивается полынь австрийская, которая в условиях степной зоны является своеобразным чемпионом устойчивости к выпасу. При внесении удобрений чемпионами могут быть одуванчик лекарственный, виды подорожника, клевер ползучий и "чемпион чемпионов" спорыш, или птичья гречишка. Примерно так же протекают сукцессии под влиянием рекреационных нагрузок, т. е. туризма, выездов за город и т. д. В травостое лесов происходит постепенная замена типичных лесных видов пастбищными луговыми, исчезает возобновление древесных пород, и потому древостой со временем становится более редким.