Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

Повышение видового разнообразия в ходе сукцессии обусловлено тем, что каждый новый компонент биогеоценоза открывает новые возможности для вселения. Например, появление деревьев позволяет проникнуть в экосистему видам, живущим в подстилке, на коре, под корой, строящим гнезда на ветвях, в дуплах и т. п.

В период размножения у всех видов организмов появляется большое количество молоди. С каждым циклом размножения эта молодь «пытается перешагнуть» границы своего биоценоза. В подавляющем большинстве случаев подобные попытки оказываются безуспешными. Биоценоз, особенно на стадии климакса, в силу своей буферности препятствует выживанию вселенцев. Обыкновенный одуванчик не способен проникнуть в биоценоз сомкнутого дерна диких злаков, его туда «не пускают».

Как уже говорилось, каждый биогеоценоз представляет собой своеобразную целостность. В ходе естественного отбора в его составе неизбежно сохраняются лишь те виды организмов, которые могут наиболее успешно размножаться именно в данном сообществе.

Исторический процесс формирования биогеоценозов — процесс длительный. Его существенная сторона — соревнование между разными биогеоценозами за место под Солнцем. Степь «стремится» занять место леса, лес — место степи и т. п. В этом соревновании, естественно, в конце концов, сохраняются лишь наиболее интегрированные биогеоценозы, т. е. биогеоценозы, характеризующиеся наиболее полным разделением труда между своими членами, а следовательно, и более богатые внутренними биотическими связями.

Так как каждый биогеоценоз включает все основные экологические группы организмов, он по своим потенциям равен биосфере. Это своего рода первичная ячейка эволюции. Биотический круговорот в пределах биогеоценоза — основа длительного его существования — своеобразная модель биотического круговорота Земли. В силу этих особенностей каждый биогеоценоз в ходе эволюции способен в принципе распространяться по всей Земле. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогеоценозам.

Устойчивость биосферы в целом, ее способность эволюировать, в значительной мере определяется тем, что она представляет собой систему относительно независимых биогеоценозов. Ведь взаимосвязи между биогеоценозами в основном ограничиваются связями посредством неживых компонентов биосферы: газов атмосферы, минеральных солей, воды.

Анализ структуры биосферы не заканчивается на биогеоценозах. Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов, т. е. из качественно своеобразных форм организации живой материи, каждая из которых ведет свое начало от общего предка. В биогеоценозе, таким образом, существуют популяции видов с разной историей; основа биогеоценоза полифилетична.

Следовательно, биосфера представляет собой иерархически построенное единство, включающее следующие уровни жизни: особь, популяция, биоценоз, биогеоценоз. Каждый из перечисленных уровней обладает относительной независимостью, что только и обеспечивает возможность эволюции всей большой макросистемы.

Эволюирующая единица — видовая популяция. Однако эволюирует она только как часть биогеоценоза, составляющего, в свою очередь, интегральную часть биосферы.

В организации биосферы как системы биогеоценозов снова находит свое выражение общий принцип формирования сложного из относительно простого:

1. Имеется масса специфических компонентов — популяции отдельных видов.

2. Различные виды организмов не только способны образовывать связи друг с другом, они уже не могут существовать без этих связей.

3. Связи между организмами обеспечиваются в основном одним источником энергии — солнечным излучением. Каждый биогеоценоз — своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов.

4. Принцип разделения труда, достаточно хорошо выраженный в биогеоценозах, придает им черты целостности, относительной независимости существования и, как следствие этого, большой устойчивости.

5. Относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за местообитание, вещество и энергию создает оптимальные условия для эволюции всей биосферы.

Биосфера, включающая в качестве важнейших компонентов организмы, возникла в итоге длительной эволюции материи. Она прошла длинный путь развития от архея до наших дней и предстает как совокупность грандиозных процессов синтеза и деструкции органического вещества, рождения, развития и смерти особей. Что же, однако, представляет собой эволюирующий субстрат жизни, те системы сложных химических соединений, которые называются живыми организмами?

Ф. Энгельс характеризовал живое как постоянное самообновление, непрерывное превращение частей, смену питания и выделения [46] Маркс К., Энгельс Ф. Соч., т. 20, с. 82—84. .

Известный советский биолог Э. С. Бауэр основное отличие живого от неживого видел в устойчивом неравновесии живых систем: «живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях... Мы обозначим этот принцип как „принцип устойчивого неравновесия“ живых систем... мы не знаем ни одной неживой системы, у которой неравновесное состояние обладало бы признаками устойчивости» [47] Бауэр Э. С. Теоретическая биология. М.—Л.: Изд-во ВИЭМ, 1935, с. 43—44. . И далее: «Структуры живых систем не являются равновесными... следовательно, для сохранения их, т. е. условий системы, необходимо их постоянно возобновлять, т. е. постоянно затрачивать работу» [48] Там же, с. 55. .

Принцип устойчивого неравновесия можно распространить и на более высокие уровни организации живого. Ведь и на уровне организмов жизнь осуществляется в результате постоянной смены особей — гибели одних, рождения других. По-видимому, главное отличие биотического круговорота от любого другого, в частности, от круговорота воды, как раз и заключается в том, что он происходит на всех уровнях в итоге устойчивого взаимодействия противоположных процессов: синтеза и деструкции молекул, рождения и гибели особей, появления и отмирания видов. Одним словом, «жизнь может быть только там, где есть вместе и синтез, и органическое разрушение» [49] Бернар К. Курс общей физиологии. СПб.: Изд-во Билибина, 1878, с. 110. .