Сергей Мейен - Из истории растительных династий

Установление гомологии - альфа и омега морфологии растений, да и вообще любой морфологии. Когда школьник узнал, что в словах "игрушка" и "выигрыш" общий корень, он тоже уяснил себе гомологию. Познавая гомологии, мы видим общее за частностями, выясняем происхождение и отдельных органов, и организмов целиком.

Иногда гомологии устанавливаются легко (ласт и рука), иногда на это уходят десятилетия. Чтобы разобраться в сосновой шишке, потребовалось почти сто лет.

Правильное в общих чертах решение вопроса предложил еще в прошлом веке немецкий ботаник А. Браун. "В нем причудливо сочетались идеалистическая натурфилософия и индуктивный метод исследования естествоиспытателя, безудержная романтика и спиритуализм и строго научный подход к изучаемым явлениям". Так охарактеризовал А. Брауна видный советский ботаник А. Л. Тахтаджян. Интересующие нас идеи Брауна развил чешский морфолог Л. Челаковский. По теории Брауна- Челаковского семенная чешуя шишки хвойного (спор идет в основном о ее природе) является гомологом целого побега, но сильно укороченного. Такое сопоставление, пожалуй, не менее неожиданно, чем сопоставление роскошного оперения и чешуйчатой кожи. Надо иметь изрядную долю смелости, чтобы ветку с листьями и всеми приспособлениями для размножения сопоставить с одной корявой чешуей. Предложенная Брауном и Челаковским интерпретация только теперь может считаться теорией. Долгое время она основывалась на анализе современных растений, не была подтверждена параграфами палеонтологической летописи, и поэтому была лишь остроумной гипотезой. Опуская дальнейшие экскурсы в область современных растений и другие теории по поводу семенной чешуи, вернемся к палеоботанике.

Много раз мы встречались с кордаитами и вот опять к ним возвращаемся. Напомним их облик: крупные деревья с толстым стволом, раскидистая крона, листья или короткие (как у ландыша), или длинные (как у ириса), пронизанные параллельными жилками (рис. 18). Между листьями сидят сережки, с которыми теперь надо познакомиться поближе. Это тонкая ось, а на ней двумя рядами - маленькие шишечки, сидящие в пазухах длинных отростков (рис. 33,а). Каждая шишечка состоит из короткой центральной оси и большого числа (несколько десятков) чешуи, расположенных по правильной спирали. Чем ближе к верхушке шишечки, тем чаще можно видеть вместо чешуи сидящие на их местах ножки с семенами. На каждой ножке по одному семени. В других шишечках на таких же ножках по нескольку мешочков с пыльцой. Сережки у кордаи-тов были длинными, иногда до 30 см. Так понял строение сережки кордаита французский палеоботаник Б. Рено, когда ему досталась обширная коллекция минерализованных остатков кордаитов из угольного месторождения Отэн. Здесь были не только сережки, но и стволы, листья, корни. Рено тщательно разобрался во всем и написал статью, вышедшую в 1879 г. Иллюстрации к ней до сих пор переходят со страниц одного учебника или справочника в другой. Заметим, кстати, что лаборатория Рено размещалась в большом деревянном ящике перед дверьми роскошного подъезда Палеонтологического музея в Ботаническом саду в Париже. В таком сооружении талантливый и трудолюбивый ученый работал всю жизнь. Это был редкий энтузиаст.

Сравнить сережку кордаита с сосновой шишкой пока еще трудновато, да и внешне между кордаитом и сосной много различий: длинные листья с многочисленными жилками у кордаита и пучки игол у сосны. Но совершенно по-другому получается сравнение, если взять не сосну, а ее предков.

Когда появились хвойные, мы не знаем. Как и все другие крупные группы, они долго примеряли свой наряд где-то за кулисами и явились перед палеоботаниками уже одетые по всей форме, хотя и несколько старомодной. Первые достоверные хвойные мы встречаем в последней трети каменноугольных отложений в Европе (в том числе и у нас в Донбассе) и Северной Америке.

Особенности захоронения хвойных в породах наводят на мысль, что они появились на более возвышенных местах и поэтому сначала не сохранялись в ископаемом состоянии. Подтверждение этому получено киевским палеоботаником А. К. Щеголевым на донецком материале. Глядя на общий облик хвойных, можно с этим согласиться. Вся их структура вполне подходит для заселения хорошо освещенных и плохо увлажненных мест. Листья у хвойных мелкие, покрыты плотной кутикулой, а под ней часто есть еще и механическая ткань, придающая листьям прочность и ослабляющая яркий солнечный свет.

Европейские хвойные каменноугольного и пермского периодов относятся к нескольким родам, но для нас сейчас важна только лебахия (Лебах - местечко в Сааре). Если бы шишки лебахий были найдены отдельно от веток да еще в распотрошенном виде, сравнить их с сережками кордаитов было бы совсем просто. В них также есть маленькие шишечки, которые состоят из пучка чешуи, прикрепленных к оси в спиральном порядке. Только количество семян намного меньше и иногда сокращается до одного. Сидят шишечки в пазухе плоской рогульки, похожей на вилку для рыбы и на кроющую чешую современных хвойных (рис. 33, б). Как будто начинают намечаться первые аналогии с ними. У всех древних хвойных шишечки сидят на оси спирально. Это сближает их с современными хвойными, но отличает от кордаитов (к этому различию мы еще вернемся). А не попробовать ли теперь сопоставить рогульку лебахий с кроющей чешуей, а ось сережки - с осью шишки хвойных?

Изучение более молодых, чем лебахий, хвойных показало Флорину, что именно так и должны устанавливаться гомологии. Он изучил последовательную серию хвойных пермского и триасового периодов и увидел, как все меньше и меньше чешуи остается в шишечке, как постепенно они сливаются друг с другом в плоскую пластинку и, наконец, принимают форму плоской семенной чешуи (рис. 33 в, г), на которой образуются углубления для семян. А кроющая чешуя так и осталась почти без изменений.

Интерпретация отдельных частей сосновой шишки теперь уже не вызывает сомнений. Но это вовсе не означает, что все вопросы уже сняты.

И в специальных статьях, и в более общих работах часто говорится о семенах у палеозойских растений. Когда мы только что рассказывали о шишке лебахий и сережке кордаита, мы тоже говорили "семена". Их находят и в шишках, и в сережках, и просто рассыпанными в породе. Долго не сомневались, что это, действительно, настоящие семена, настолько у них характерная внешность: крылатка, как у вяза, плотное ядро в середине, ножка. Но и здесь скептики нашли, в чем сомневаться, и, видимо, они оказались правы.

Чтобы понять причину скепсиса, нам придется обратиться ненадолго к современным растениям, хотя бы к той же сосне. Для примера лучше взять сибирскую сосну, которая более популярна под названием "сибирский кедр". Говоря о папоротниках и лепидодендронах, мы немного говорили об их жизненном цикле. Это споровые растения. В спорангиях, которые расположены у папоротников прямо на листьях, а у лепидодендронов в шишках, сидят споры. У папоротников они все одинаковые, а у лепидодендронов двух видов: микро- и мегаспоры. Споры высеиваются, и из них вырастают заростки. Из одинаковых спор папоротников вырастают обоеполые заростки. У всех имеющих разные споры растений и заростки разные - мужские и женские. Сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки, из которых снова развивается привычное нам растение. Такой жизненный цикл является общим для высших споровых растений. Где же у сосны все это?