Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Несоответствие между морфологической и молекулярной филогениями в тех случаях, когда белки эволюционируют строго по молекулярным часам, может быть вызвано только непостоянством скоростей морфологической эволюции. Очевидно, такое несоответствие не является чем-то необычным, и разобщенность морфологической эволюции и молекулярных часов имеет большое значение. Экспериментальные доказательства того, что морфологическая эволюция связана с иной частью генома, нежели та, которая измеряется по ходу молекулярных часов, получены главным образом в работах Вилсона (Wilson) и его сотрудников.

Наиболее впечатляющим примером для иллюстрации этой гипотезы служат родственные отношения между человеком и шимпанзе. Систематики на основании морфологических различий между этими двумя организмами относят их к разным семействам, однако, как показали Кинг и Вилсон (King, Wilson), если судить по молекулярным признакам, то они связаны очень тесным родством. Степень сходства между ними поразительна. Аминокислотные последовательности 12 довольно разнообразных белков различаются всего по 7,2 из 1000 аминокислотных остатков; иными словами, аминокислотные последовательности белков идентичны более чем на 99%. Кинг и Вилсон использовали еще один метод для оценки сходства белков, сравнив поведение 44 внутриклеточных и сывороточных белков при электрофорезе. У большей части этих белков есть аллельные варианты, выявляемые методом электрофореза. Доля электрофоретически идентичных аллелей, находящихся в определенном локусе у человека и у шимпанзе, составила 0,52. Различия в последовательностях для 44 изученных таким образом аллелей вычисляли путем определения доли аминокислотных замен, выявляемых при электрофорезе, и последующей оценки общего числа накопившихся замен с применением распределения Пуассона. Согласно этим расчетам, число замен равно 8,2 на 1000 аминокислот, т. е. белки человека и шимпанзе идентичны на 99%.

Наконец, Кинг и Вилсон, используя данные Коне (Kohne) и Хойера (Hoyer) и их сотрудников об устойчивости к нагреванию гибридов между ДНК человека и шимпанзе, содержащих только уникальные последовательности, установили, что последовательность ДНК средней длины, содержащая 3000 оснований (т.е. эквивалентная 1000 аминокислот), различается у человека и шимпанзе по 33 нуклеотидам. Эта разница больше, чем предсказывали, исходя из частоты замены аминокислот в белках, но расхождение нетрудно объяснить. К такому результату могут привести как непроявляющиеся мутации, вызывающие замены нуклеотидов, не сопровождающиеся изменениями в аминокислотных последовательностях, так и мутации в некодирующих участках. Молекулярные расстояния, оцененные всеми этими методами, можно сопоставить с таксономическими расстояниями между другими организмами, по которым проведены также хорошие сравнения на молекулярном уровне. Когда Кинг и Вилсон проводили анализ генетического расстояния на основе данных электрофоретических исследований и гибридизации ДНК, они с удивлением обнаружили, что человек и шимпанзе близки друг к другу не меньше, чем виды-двойники других млекопитающих или дрозофилы. Это сходство подтверждается результатами подробного изучения строения хромосом человека и шимпанзе (Yunis et al.), свидетельствующими о почти полной идентичности «бендинга» хромосом у обоих организмов.

Конечно, можно говорить о том, что отнесение шимпанзе и человека к разным семействам - результат давних предрассудков, побуждающих нас отделять собственный вид от своих отсталых ближайших родичей. Бенджамен Дизраели искренне считал, что, если бы ему пришлось решать, относится ли человек к обезьянам или ангелам, он склонился бы в пользу ангелов, и на такой позиции до сих пор остаются многие. Однако вполне возможно, что таксономисту, не относящемуся к Homo sapiens, шимпанзе и человек казались бы видами-двойниками, принадлежащими к одному роду. Подобный довод выдвинул Меррел (Merrell), а Черри, Кэйз и Вилсон (Cherry, Case, Wilson) подвергли его проверке. Они провели количественные сравнения между человеком и шимпанзе по таким же морфологическим признакам, которые используются систематиками для выявления различий между бесхвостыми амфибиями по форме их тела. Оказалось, что человек и шимпанзе различаются по этим критериям в несколько большей степени, чем бесхвостые амфибии, принадлежащие к разным подотрядам; этот интересный результат не может служить аргументом в пользу чересчур сильного таксономического разделения человека и шимпанзе таксономистами-людьми. Вместо этого создается впечатление, что за те примерно (5-10) · 10 6лет, которые прошли со времени дивергенции этих двух линий, гоминиды претерпели чрезвычайно быструю морфологическую эволюцию, хотя их молекулярная эволюция протекала с обычной скоростью.

В 1974 г. Вилсон, Максон и Сарич (Wilson, Maxon, Sarich) высказали мнение, что « существуют, возможно, два главных типа молекулярной эволюции. Один тип - это процесс эволюции белка, который протекает примерно с одинаковой скоростью у всех видов. Другой тип - процесс, скорость которого варьирует и который обусловливает эволюционные изменения морфологии и образа жизни. Мы считаем, что за эволюцию на морфологическом и более высоких уровнях ответственны эволюционные изменения регуляторных систем ». Вилсон и его сотрудники подвергли эту гипотезу проверке, сопоставляя молекулярные различия между организмами с показателями различий между их регуляторными системами. Так, они сравнивали лягушек с плацентарными млекопитающими, что представляется мало обоснованным.

В процессе диверсификации, происходившем с конца мелового периода, плацентарные млекопитающие претерпели быструю эволюцию. Диапазон их морфологического разнообразия очень велик : от летучих мышей до китов, от слонов до человека. Как в анатомическом, так и в адаптивном отношении они образуют гораздо более широкий спектр, чем лягушки, которые за все 150 · 10 6лет своей истории почти не изменились ни анатомически, ни по образу жизни. Несмотря на морфологический консерватизм лягушек, аминокислотные последовательности их белков подверглись значительным эволюционным изменениям, и их молекулярные часы показывают то же время, что и гомологичные часы млекопитающих. Многие пары видов млекопитающих и лягушек были испытаны на способность давать при скрещиваниях жизнеспособные межвидовые гибриды (т.е. гибриды, способные развиваться и достигать половой зрелости, но не обязательно плодовитые). Эти межвидовые гибриды Вилсон, Максон и Сарич использовали для проверки относительной роли эволюции аминокислотных последовательностей в управлении изменениями на уровне организма. Если близость по аминокислотным последовательностям имеет решающее значение, то межвидовые гибриды должны получаться только при скрещивании видов, у которых эти последовательности очень сходны. Такой результат может означать либо что для правильной сборки функциональных белковых комплексов необходимы очень близкие белковые субъединицы, либо что сходство белков служит показателем такой незначительной дивергенции между двумя объединившимися в гибриде геномами, при которой они остаются совместимыми и могут обеспечить эмбриональное развитие.