Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Наконец, существует несовместимость гамет. Гаметы, продуцируемые организмом с тем, чтобы произошла сингамия, или слияние мужского и женского пронуклеусов с образованием диплоидного ядра зиготы, должны узнавать друг друга и обладать для этого специальными опознавательными признаками. Среди животных это наиболее ярко выражено у видов с наружным оплодотворением, которые выделяют гаметы в окружающую среду, обычно водную. Морские ежи и другие иглокожие, для которых характерно наружное оплодотворение, обладают опознавательными признаками, предотвращающими межвидовой обмен генами. Нельзя не испытать известного зловещего очарования, представив себе тот хаос, который мог возникнуть, если бы выброшенные в океан гаметы начали соединяться случайным образом. У растений несовместимость гамет чаще всего проявляется в неспособности пыльцевого зерна одного вида, попавшего на рыльце другого вида, прорасти в столбик, в результате чего мужской пронуклеус лишается возможности достигнуть яйцеклетки. Очевидно, этот же механизм предотвращает самооплодотворение у многих однодомных растений.

Ко второй крупной категории - постзиготическим изолирующим механизмам - относятся те механизмы, которые вступают в действие после того, как произошло слияние гамет. Первый из них - это летальность гибридов. Образование гибридов возможно, по крайней мере в лабораторных условиях, однако они гибнут на той или иной стадии развития. Гибель может произойти либо вскоре после оплодотворения, либо на довольно поздней стадии развития; она бывает обычно вызвана либо неспособностью отцовского генома выжить и/или функционировать в материнской цитоплазме, т.е. в цитоплазме яйцеклетки, либо несовместимостью отцовского и материнского геномов. Эти механизмы продемонстрировали Дени и Браше (Denis, Brachet) в своем исследовании причин летальности при скрещиваниях между двумя видами иглокожих - Paracentrotus lividus и Arbacia lixula. Яйца P. lividus можно оплодотворить спермой A. lixula , и они начинают развиваться, однако гибридный зародыш гибнет до гаструляции. Причиной прекращения развития может быть утрата отцовской ДНК дробящимся яйцом вследствие элиминации отцовских хромосом во время клеточных делений. Кроме того, в этих экспериментах не наблюдалось усиления синтеза РНК, которое обычно происходит при гаструляции или непосредственно перед ее началом. Летальность гибридов несколько иного рода была обнаружена при скрещиваниях между другой парой видов иглокожих - Dendraster excentricus и Strongylocentrotus purpuratus (Whiteley, Whiteley). В этом случае зародыши проходили через стадию гаструлы, но не достигали нормальной личиночной стадии. Возможно, что такое прекращение развития вызвано нарушением экспрессии отцовского генома, потому что при этом не происходит синтеза белков, специфичных для отцовского вида.

Другая форма постзиготической изоляции - это стерильность гибридов: межвидовые гибриды жизнеспособны, но не оставляют потомства. Классическим примером служит мул. Стерильность по вызывающим ее причинам делится на две основные категории - хромосомную и генную. Хромосомная стерильность часто возникает в результате неспособности хромосом отцовского и материнского происхождения к нормальной конъюгации и расхождению во время мейоза, что приводит к массивному «нерасхождению» при первом мейотическом делении. На рис. 3-5 изображено нормальное течение мейоза (слева) и случай нерасхождения (справа).

Рис. 3-5.Нормальный мейоз и аномальный мейоз, приводящий к нерасхождению хромосом. При нормальном мейозе все гаметы содержат равноценные гаплоидные наборы хромосом. При нерасхождении не происходит равномерного распределения хромосом по гаметам, так что гаметы содержат несбалансированные хромосомные наборы.

Как показывает этот гипотетический пример, аномальное распределение генетического материала при мейозе приводит к образованию анэуплоидных гамет, несбалансированных на хромосомном, а поэтому и на генном уровнях. Это происходит несмотря на то, что гибридный индивидуум во всех других отношениях совершенно нормален. Однако образуемые им анэуплоидные половые клетки неспособны соединяться ни друг с другом, ни с нормальными гаметами, с тем чтобы обеспечить нормальное развитие, а поэтому гибриды стерильны. Пример такой стерильности при скрещиваниях между двумя видами табака описали Клаузен и Гудспид (Clausen, Goodspeed). У Nicotiana tabacum диплоидное число хромосом равно 48, а у N. glutinosa оно равно 24. Эти два вида дают при скрещивании жизнеспособные гибриды с диплоидным числом хромосом, равным 36. Эти растения стерильны и не производят семян, потому что 12 хромосом N. glutinosa и 24 хромосомы N. tabacum, по-видимому, неспособны нормально конъюгировать и расходиться при мейозе.

Хромосомная стерильность другого типа может возникнуть при скрещивании двух близкородственных видов, обладающих различной хромосомной конституцией. Это легче всего наблюдать, если геном одного вида отличается от генома родственного вида по перестройке, состоящей в иной ассоциации плеч хромосом, т. е. если у одного вида произошла транслокация или слияние плеч хромосом. Гибрид от скрещивания между такими двумя видами продуцирует анэуплоидные гаметы вследствие аномального расщепления генетической информации, расположенной в них по-разному. У гибридного индивидуума, гетерозиготного по одному элементу транслокации, плодовитость будет понижена вдвое, а дальнейшие перестройки понизят ее даже еще больше. Аналогичное, хотя и менее выраженное, влияние хромосомные инверсии могут оказывать и оказывают на плодовитость внутривидовых гибридов. Следовательно, изменения числа хромосом и хромосомные перестройки могут блокировать обмен генетической информацией и создавать изоляцию, способствуя видообразованию.

Необходимо, однако, ясно понимать, что, устанавливая зависимость между изменениями генома (особенно это касается крупных изменений, различимых на глаз) и видообразованием, следует соблюдать осторожность и не путать причину и следствие. В некоторых случаях хромосомные изменения, несомненно, играют роль факторов, поддерживающих изоляцию, а не причин, вызывающих видообразование. Об этом свидетельствуют два примера. Один из них состоит в том, что, как мы увидим ниже, среди гавайских Drosophilidae часто происходит видообразование, не сопровождающееся хромосомными перестройками. Кроме того, среди этих же самых Drosophilidae встречаются многочисленные случаи полиморфизма по инверсиям, который поддерживается стабилизирующим отбором в популяциях, принадлежащих к одному виду, не приводя к кладогенезу. Полиморфизм по инверсиям можно лучше всего интерпретировать как существование блоков сцепленных генов, подвергающихся нормальному расщеплению, подобно сбалансированному полиморфизму в этой же популяции. Эти блоки, по-видимому, функционируют как супергены, обусловливающие гетерозис, потому что большая часть кроссоверов в пределах данной инверсии не попадает в ооцит, а элиминируется в полярных тельцах во время мейоза у самок. У самцов дрозофилы обычно не наблюдается кроссинговера при мейозе. Поэтому инверсии не снижают плодовитости. В этом отношении они отличаются от транслокаций. Хромосомные перестройки не всегда бывают связаны с видообразованием; и их присутствие необязательно свидетельствует о наличии процесса видообразования. При генной стерильности гибридные особи одного или обоих полов стерильны обычно вследствие аномального гаметогенеза. Нарушения возникают либо до, либо после мейоза. Пример этого в сочетании с интересным типом летальности гибридов наблюдается при скрещиваниях между двумя видами-двойниками - Drosophila melanogaster и D. simulans . Эти два вида морфологически идентичны, различаясь лишь по строению половых придатков самцов. В метафазе их кариотипы идентичны; при изучении их политенных хромосом обнаружена одна большая инверсия в 3-й хромосоме и пять или шесть мелких инверсий, разбросанных по остальному геному. Стертевант (Sturtevant) при скрещивании самок D. melanogaster с самцами D. simulans получал потомков только женского пола. При реципрокном скрещивании самок D. simulans с самцами D. melanogaster все потомство было мужского пола. В обоих случаях жизнеспособное потомство было полностью стерильным как при скрещиваниях между собой, так и при возвратных скрещиваниях с любым из родительских видов. Гонады у гибридов были мелкие и недоразвитые и не вырабатывали гамет.