Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

В связи с этим способом видообразования следует привлечь внимание еще к одной особенности растений. Многие растения однодомные (мужские и женские цветки находятся на одном растении) и самоопыляющиеся. Благодаря этой их черте полиплоидия может выступать в качестве мгновенно возникающего изолирующего механизма. В норме продуцирование диплоидных мужских и женских гамет - событие редкое. Их последующее слияние происходит еще реже. Поэтому вероятность возникновения двух тетраплоидных организмов, которые могли бы затем скрещиваться между собой и дать начало новому виду, ничтожна. Однако способность растений к самооплодотворению устраняет это затруднение. У животных, которые в большинстве своем двудомны, развитие изолирующих механизмов такого типа маловероятно. Кроме того, механизмы определения пола у животных, почти всегда связанные с хромосомами или генами, затрудняют возникновение полиплоидии. Любое изменение дозы хромосом или генов, затрагивающее гены или хромосомы, связанные с определением пола, приводит к нарушениям в определении пола и к стерильности, а поэтому у животных полиплоидия действительно встречается очень редко. Следует отметить, однако, что в тех случаях, когда репродуктивные затруднения преодолены, как при партеногенетическом размножении, полиплоидия у животных все же наблюдается.

Вероятно, наилучшее представление о многочисленности особых случаях видообразования, а следовательно, и эволюции у растений дает следующая краткая формулировка Гранта, указывающая на важную роль алло- и автополиплоидии у высших растений:

«Основные особенности растений повлияли не только на природу вида у растений, но оказали также глубокое воздействие на их макроэволюцию... в филогенезе растений неоднократно имело место образование анастомозов между линиями, которые прежде были обособленными. Если у животных видообразование обычного типа приводит к формированию филогенетического древа, то у растений оно нередко ведет к образованию филогенетической сети». Это утверждение не следует понимать в том смысле, что симпатрическое видообразование присуще только растениям и происходит только путем образования полиплоидов. Просто механизм, в основе которого лежит полиплоидия, - самый эффективный и быстрый. Рассматривалась также возможность симпатрического видообразования у животных при участии этологической изоляции. Буш (Bush) обратился к этому способу, чтобы объяснить видообразование у некоторых видов насекомых, паразитирующих на растениях. Изменение одного гена может повлиять на выбор хозяина этими насекомыми, а если всего лишь один индивидуум выбирает себе в качестве хозяина новое растение вместо прежнего, то это приведет к его изоляции от всей остальной видовой популяции.

Существуют разнообразные способы видообразования и всевозможные механизмы, при помощи которых у растений и животных может возникнуть репродуктивная изоляция. Но в этом участвуют еще два важных элемента. Первый из них - время, которое занимает данное «событие», а второй - степень генетической дивергенции, необходимая для того, чтобы возникла изоляция. Поскольку общеизвестно, что аллопатрическое видообразование поглощает много времени, мы не будем пытаться доказывать это, а постараемся найти минимальные оценки двух параметров - времени и генетической дивергенции, исходя из допущения, что любые значения, превышающие эти оценки, должны быть достаточны также для возникновения изоляции и видообразования.

Скорости и способы видообразования очень удобно рассмотреть на примере большой группы видов сем. Drosophilidae, эндемичных для Гавайских островов, которую так отлично изучил Карсон (Н. Carson) со своими сотрудниками и студентами. Наш выбор диктуется несколькими исключительными особенностями как Гавайского архипелага, так и обитающих на нем дрозофил. Эти острова хорошо изолированы от материка и поэтому, так же как и дарвиновские Галапагосы, могут служить природной лабораторией для исследования эволюции. Кроме того, геологический возраст разных островов, составляющих Гавайский архипелаг, хорошо установлен калий-аргоновым и палеомагнитным методами. Если двигаться по современной карте архипелага (рис. 3-7) с севера на юг, то острова становятся все моложе. Это обусловлено перемещением тихоокеанской литосферной плиты над «горячей точкой» под поверхностью Земли.

По мере миграции плиты (на северо-запад, со скоростью примерно 9 см/год) над этим местом возникал ряд вулканов. Так, остров Кауаи появился в плиоцене, примерно 5 млн. лет назад, а Оаху - 3 млн. лет назад. Три небольших острова - Молокаи, Мауи и Ланаи, - первоначально составлявшие одно целое, образовались 1,5 млн. лет назад, а позднее разделились. Наконец, самый большой и самый молодой остров Гавайи все еще находится над «горячей точкой», о чем свидетельствует продолжающаяся вулканическая активность. Самые древние части этого самого молодого острова сформировались в плейстоцене, несколько менее 1 млн. лет назад. Последовательное возникновение этих островов в сочетании с их изолированностью как от азиатского, так и от североамериканского материков создали такую ситуацию, которая позволяет проследить весь процесс заселения новой территории и новых ниш, изучая ныне существующие виды организмов. Дальнейшее преимущество связано с тем, что Гавайские острова находятся в тропиках, и поэтому их биота весьма разнообразна. Это ясно видно на примере сем. Drosophilidae, которое нам предстоит рассмотреть. По оценкам Карсона (Carson) и Канеширо (Kaneshiro), на относительно небольшой территории названных выше шести островов встречается более 500 эндемичных видов этих мух. Отсюда следует, что то событие, которое мы собираемся изучать, т.е. видообразование, происходило в этой изолированной, охарактеризованной во времени, среде с достаточной регулярностью.

Другой и столь же важный аспект рассматриваемого исследования - это организм, служивший его объектом. Дрозофилы не только позволяют подвергнуть анализу большое число видов; но в силу их генетических особенностей получить информацию об их филогенетических взаимоотношениях легче, чем для большинства других организмов. В этом смысле особенно удобны их политенные хромосомы. Почти во всех личиночных тканях этих двукрылых имеются клетки, в которых происходит репликация ДНК, не сопровождающаяся клеточным делением.

Реплицировавшиеся интерфазные хромосомы увеличиваются до такой степени, что их можно исследовать под световым микроскопом. При этом видно, что они состоят из ряда интенсивно окрашивающихся полос-дисков, разделенных более светлыми междисками. Каждая хромосома каждого данного вида отличается от других собственным очень характерным расположением широких и узких полос по всей своей длине. Сравнивая характер полосатости (бендинг) у разных видов, можно выявить перераспределения генетического материала в их хромосомах. Это упрощается благодаря существованию у них, как и у других двукрылых, соматической конъюгации гомологичных хромосом. Кроме того, в тех случаях, когда удается получить потомство от какого-либо межвидового скрещивания, можно исследовать политенные хромосомы потомков и выявить наличие у них генетических перестроек. Этот метод можно дополнить изучением метафазных хромосом других более обычных клеток рассматриваемых видов.