Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Факт разделения этих двух симпатрических видов в природе выносит на поверхность главную, хотя и не единственную, причину изоляции среди этих видов. Главный механизм изоляции - презиготический, и он связан с рядом аспектов полового и репродуктивного поведения. У самцов многих видов гавайских Drosophilidae наблюдается ярко выраженное территориальное поведение, и они защищают свою территорию от вторжения чужих особей. Они заманивают самок на эти «тока», или репродуктивные территории, после чего происходит очень сложная церемония ухаживания и спаривания. Изолирующие факторы, а поэтому и процессы видообразования в этой группе организмов по большей части обусловлены изменениями в брачном поведении в сочетании с морфологическими изменениями, связанными с полом.

У многих идентифицированных видов дрозофилы, а в особенности у членов группы planitibia, была исследована степень изменчивости ферментных белков и ее типы. У восьми, предполагаемая филогения которых представлена на рис. 3-7, определяли и сравнивали электрофоретическую подвижность ряда их ферментов. На основании таких данных по 10 ферментам Карсон и его сотрудники вычислили коэффициент сходства для всех попарных сравнений изучавшихся 8 видов. Полученные значения приведены в табл. 3-2.

Таблица 3-2. Коэффициенты сходства, полученные при попарных сравнениях восьми гавайских видов Drosophila

(Johnson et al., 1975)

Значение 1,00, полученное при сравнении D. silvestris и D. silvestris, означает генетическую идентичность по всем ферментам, тогда как значение 0,00 означало бы полное отсутствие какого бы то ни было сходства. Как показывает эта таблица, два симпатрических вида с самого большого и самого молодого острова Гавайи очень близки друг другу. Для того чтобы читатель имел эталон для сравнения, приведем данные, полученные Добржанским и его сотрудниками, изучавшими комплекс D. willistoni из Центральной и Южной Америки. По этой группе были проделаны аналогичные исследования, сравнения и вычисления. Среди этих мух Добржанский с сотрудниками выделили группы, которые они считают популяциями, подвидами, зарождающимися видами, видами-двойниками и морфологически различимыми видами (в порядке убывания таксономического сходства). Величины S, или коэффициенты сходства, для этих пяти категорий составили 0,97; 0,79; 0,79; 0,56 и 0,35 соответственно. Сравнивая эти значения с приведенными в табл. 3-2, мы убеждаемся, что D. silvestris и D. heteroneura различаются по своим аллоферментам не больше, чем две отдельные популяции, принадлежащие к одному виду - D. willistoni. Более того, для того чтобы обнаружить такое же сильное различие по аллоферментам, как между двумя морфологически различными видами группы D. willistoni, нам приходится дойти до вида D. neopicta.

Используя эти значения S, можно построить дендрограмму, аналогичную филогении, построенной по хромосомным данным. Эта филогения, основанная на аллоферментном сходстве, представлена на рис. 3-7 справа. Поразительное сходство между этими двумя дендрограммами подтверждает и усиливает выводы о родственных отношениях, сделанные по результатам изучения инверсий. Так, данные по аллоферментам подтверждают гипотезу относительно обратной миграции D. hemipeza на Оаху с комплекса Молокаи-Мауи. Об этом свидетельствует тот факт, что D. hemipeza находится в более тесном родстве с D. differens и D. plantibia (S равно соответственно 0,74 и 0,78), чем с D. substenoptera (S = 0,40).

На основании этих данных Карсон сумел приложить временной масштаб к скоростям, с которыми происходили изменения ферментов или других белков у этих видов. Это оказалось возможным благодаря наличию точных данных о возрасте островов, на которых обитают эти виды, а также тому обстоятельству, что дрозофилы не могли появиться там до возникновения самих островов. Наиболее подходящая его оценка - накопление 1% генетических различий за 20000 лет. Поскольку эти мухи размножаются довольно медленно (два поколения в год), такая дивергенция происходит примерно за 40000 поколений. Необходимо также обратить внимание на то, что скорость этих изменений, по-видимому, постоянна, а это подтверждает другие наблюдения относительно того, что скорость эволюции белков подчиняется молекулярным часам.

Вариации хромосом и аллоферментов можно использовать для построения схем филогенетических взаимоотношений между этими удивительными существами. А что можно сказать об их морфологии? Эти мухи выделены в самостоятельные виды на основании морфологических различий. Наиболее подходящим примером для наших рассуждений служит сравнение морфологических признаков Drosophila silvestris и D. heteroneura, обитающих на острове Гавайи. Эти два симпатрических вида идентичны по своему кариотипу, имеют одинаковую основную структуру хромосом и сходный тип аллоферментов. Однако они хорошо различаются морфологически. Между ними есть резкие различия в окраске тела и крыльев, а также необычные (для Drosophilidae) различия в форме головы взрослых особей (рис. 3-8).

Рис. 3-8.Головы D. heteroneura и D. silvestris со спинной стороны. Эти два вида встречаются симпатрически на большом острове Гавайи - самом молодом из островов Гавайского архипелага. Несмотря на резкие морфологические различия в форме головы между этими двумя видами, они интерфертильны, производя в лабораторных условиях жизнеспособное плодовитое потомство. Как показал генетический анализ этих потомков, различие в форме головы детерминируется всего лишь несколькими генами (Val, 1977).

В природе скрещивание между D. heteroneura и D. silvestris предотвращается эффективным презиготическим изолирующим механизмом, состоящим в специфичном для самок каждого вида сложном ритуале, предшествующем спариванию. Однако в лабораторных условиях действие этого механизма можно преодолеть и получить плодовитые гибриды F 1, что позволило Вэл (F. Val) провести реципрокное скрещивание между этими видами и изучить характер наследования морфологических признаков, используемых для их таксономического разделения. По ее оценке, основанной на особенностях наследования таких признаков, как форма и размеры головы, окраска маски, пигментация тела и пятен на крыльях, морфологические различия между D. silvestris и D. heteroneura детерминируются 14-19 локусами. Поскольку геологически остров Гавайи возник не раньше, чем 700000 лет назад, а эти два вида для него эндемичны, их дивергенция не могла произойти раньше этого срока. Различия по аллоферментам, определенные по 25 локусам, ничтожны между данными двумя видами (S = 0,96), так что они дивергировали, по-видимому, даже гораздо позднее, чем возник этот вулканический остров; возможно даже, что их дивергенция произошла всего 70000 лет назад. Если это так, то этот случай видообразования показывает, с какой быстротой может произойти резкое морфологическое изменение.