Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

В эволюционной последовательности форм, наблюдаемой у хордовых, сохраняется один и тот же основной план строения тела, однако с течением времени роль мозаичных элементов в процессе развития постепенно становится все менее важной, пока у млекопитающих эти элементы не исчезают окончательно. И наоборот, значение индукционных взаимодействий между отдельными участками зародыша возрастает. У асцидий главное индукционное событие - образование нервной ткани под влиянием хорды. Эта фундаментальная зависимость сохраняется у эволюционно более продвинувшихся хордовых, у которых характерная для асцидий строгая самодифференцировка других частей организма сменяется системой актов детерминации, обусловленных индукционными взаимодействиями. Представляется вероятным, что в тех случаях, когда в результате возникают сходные ткани или структуры, это связано со сходными наборами экспрессирующихся генов, хотя вполне возможно, что переход от самодифференцировки к индукционным взаимодействиям сопровождается сменой триггеров, вызывающих действие генов.

В развитии хордовых помимо смягчения строго мозаичного типа развития произошло еще одно столь же важное изменение. Беррил (N. Berrill) в своей работе «Происхождение позвоночных» указал на значение изменений в соотношении между числом делений дробления, которые прошел зародыш, и началом дефинитивной дифференцировки клеток. У асцидий и оболочников вообще гаструляция начинается, как правило, между 64- и 128-клеточными стадиями. Согласно Конклину, на стадии 64 клеток у зародыша имеется 26 клеток презумптивной покровной эктодермы, 10 клеток презумптивной нервной пластинки, 4 клетки презумптивной хорды и 10 клеток мезенхимы, 4 мышечные клетки хвоста и 10 клеток презумптивной энтодермы. Некоторые из этих клеток претерпевают далее ограниченное и дискретное число клеточных делений, прежде чем приступить к окончательной дифференцировке. Так, у головастикоподобных личинок асцидий имеется 36 мышечных клеток хвоста и 40 клеток хорды. Соответственно сама эта личинка невелика.

Беррил высказал мнение, что хордовые произошли от оболочников, сохранив план строения тела их личинок в результате неотенического развития. Строгое ограничение числа клеток и общих размеров у личинок оболочников жестко ограничивало эволюционные возможности любых неотенических Prochordata. Ввиду того что размеры отдельных клеток практически ограничены, любое существенное увеличение общих размеров организма может достигаться только за счет увеличения числа клеток каждого типа. Можно соглашаться или не соглашаться с гипотезой Беррила (о неотеническом происхождении позвоночных от оболочников), поскольку палеонтологическая летопись хранит по этому поводу молчание и поскольку с равной вероятностью можно считать, что взрослые формы оболочников представляют собой специализированное терминальное добавление к жизненному циклу животных, которые первоначально во взрослом состоянии были подобны хордовым. Однако все же из табл. 4-2 видно, что среди классов хордовых имел место определенный сдвиг соотношений между числом циклов делений и сроками дифференцировки. Oikopleura - маленький неотенический оболочник, ведущий пелагический образ жизни и сохраняющий хвост во взрослом состоянии. Гаструляция у Oikopleura наступает на один цикл дробления раньше, чем у типичных оболочников-асцидий, например у Styela. Судьба клеток у обоих организмов одинакова, однако число клеток хорды и мышечных клеток хвоста показывает, что у Oikopleura детерминация происходит раньше, чем у Styela. У ланцетника Amphioxis - самого примитивного из всех настоящих хордовых - яйцо имеет такие же размеры, как и у Styela. Поскольку и гаструляция, и дифференцировка отстают у него на три цикла дробления, хорда и хвостовая мышца у личинки Amphioxis до начала питания и роста содержат в 8 раз больше клеток, чем у личинки Styela. У позвоночных Petromyzon (минога) и Triturus (тритон) эта тенденция к образованию крупных личинок зашла еще дальше. О том, что такое изменение в соотношении между числом циклов дробления и дифференцировкой имеет генетическую основу, свидетельствует существование у дрозофилы мутантного гена giant, который в гомозиготном состоянии обусловливает увеличение размеров особей (в остальном нормальных) вдвое. Такой эффект возникает в результате дополнительного цикла клеточных делений на поздних стадиях личиночной жизни.

Таблица 4-2. Зависимость между сроками клеточной детерминации у оболочников и хордовых и конечным числом клеток у их личинок(Berrill, 1955; с изменениями)

Если в истории развития хвоста оболочников и есть нечто поучительное, так это то, что его, вероятно, можно использовать в качестве известного обобщения, иллюстрирующего сложность эволюционных событий на ранних стадиях развития. В 1933 г. Нидхэм (J. Needham) указал, что несмотря на то что процессы развития чрезвычайно тесно и тонко интегрированы, их на самом деле можно диссоциировать - отделять друг от друга; иными словами, можно экспериментально отделить дифференцировку от роста или от клеточных делений, биохимическую дифференцировку от морфогенеза и даже отделить один от другого разные элементы морфогенеза. Значение этого высказывания для понимания эволюции огромно. Возможность такой диссоциации открывает путь к описанию последствий изменения относительных сроков различных событий, происходящих в процессе развития, для морфологической эволюции, как это сделал Гулд (Gould) в своей книге «Онтогенез и филогенез», и налагает весьма реальные ограничения на наши подходы к генетической организации процессов развития.

В наши дни посетители музеев воспринимают выставленные в них смонтированные скелеты огромных вымерших животных как нечто само собой разумеющееся. Однако так было не всегда. Научные сведения о таких импозантных формах, как мамонты и гигантские мегатерии, были получены только в начале XIX в., когда Ж. Кювье (Cuvier) своими реставрациями множества древних млекопитающих поразил мир, открыв ему вереницу исчезнувших фаун. Способность Кювье восстанавливать скелеты вымерших животных из груды расчлененных костей, принадлежавших многим разным видам, была результатом его превосходного знания сравнительной анатомии - науки, в значительной степени созданной им самим. Однако, для того чтобы так изощренно использовать сравнительную анатомию, недостаточно было одного лишь эмпирического знания морфологии животных. В основе исследований Кювье лежал сформулированный им принцип корреляции частей организма. Так, например, если череп несет длинные резцы и коренные, приспособленные для разрывания мяса, то ему должны соответствовать туловище и лапы, приспособленные к скрадыванию и схватыванию добычи, т.е. снабженные когтями, а не копытами. Кювье понимал, что морфология вымерших животных не только подчиняется тем же законам, которые существуют для ныне живущих форм, но что, кроме того, строение тела всех организмов очень тонко и глубоко интегрировано, так что каждый организм представляет собой функциональное и морфологическое единство. Именно эта концепция заставила Кювье выступить против эволюционной теории Ламарка, поскольку функциональная интеграция требует стабильности. Кювье считал допустимой изменчивость поверхностных или функционально второстепенных признаков, но всякое изменение в любой из главных частей тела должно было, по его мнению, разрушить единство целого и превратить организм в недееспособную нелепицу. И действительно, функциональная интеграция продолжала оставаться мучительной проблемой для теории эволюции. Даже если эволюция организмов носит прерывистый характер, так что переходы от одного стабильного плана строения к другому происходят быстро, они неизбежно должны сохранять достаточную степень интеграции, с тем чтобы оставаться живыми и продолжать размножаться на протяжении всего эволюционного процесса.