Александр Филиппов - Многоликий солитон

Итак, благодаря тому что каракатицы выжили в процессе эволюции, к середине столетия были установлены все основные факты, необходимые для создания обоснованной теории прохождения импульса по нервному волокну. В 1952 г. английские физиологи А. Ходжкин и А. Хаксли в серии блестящих работ построили теорию, которая получила общее признание (в 1963 г. им была присуждена Нобелевская премия по медицине). Детали устройства нервного волокна и подробности теории для нас несущественны. Познакомимся лишь с самыми главными фактами и идеями.

На многочисленных опытах было твердо установлено, что форма и скорость импульса не зависят от величины раздражения нерва. Если раздражение очень сильное, то выпускается подряд целая «очередь», или «залп», импульсов. Если оно очень слабое, то импульс по нерву вообще не пойдет, минимальная сила раздражения называется «пороговой». Все это очень напоминает распад большого горба на поверхности воды на солитоны. Разница только в том, что импульсы нервного возбуждения совершенно одинаковы и распространяются друг за другом с одинаковой скоростью. Простота и целесообразность такого устройства передачи информации по живому организму, конечно, изумительны. Каждый импульс переносит одну единицу информации, и «приемным устройствам», о которых мы не будем здесь говорить, достаточно только считать, сколько таких «элементарных частиц» информации поступило и за какое время.

Как же действует этот удивительный механизм, превращающий беспорядочные и многообразные раздражения, поступающие от внешнего мира, в стройные последовательности строго одинаковых уединенных волн? Нервный импульс распространяется совсем не так, как электрический ток по проводам. Нервное волокно слишком плохой проводник! «Тонкое нервное волокно длиной 1 м имеет примерно такое же электрическое сопротивление, как медная проволока 22-го калибра при длине 1,6•10 10км, что почти в 10 раз больше расстояния между Землей и Сатурном. Инженер-электрик был бы в большом затруднении, если бы его попросили установить связь в Солнечной системе, используя обычный кабель» (А. Ходжкин).

Простейшее волокно состоит из сердцевины, заключенной в оболочку (мембрану) и погруженной в наружную плазму (рис. 7.10).

Внутренняя и наружная плазмы сильно отличаются по составу. Снаружи плазма содержит избыток ионов натрия (Na +) и хлора (Cl -), образовавшихся при диссоциации обычной поваренной соли NaCl. Внутри больше ионов калия (К +) и отрицательно заряженных ионов органических молекул. Мембрана проницаема для ионов Na +, К +и Cl -, но не пропускает большие органические молекулы. В спокойном состоянии все процессы проникновения ионов через мембрану уравновешены так, что внутренняя часть волокна содержит избыток отрицательных ионов, и электрическое напряжение между внутренней и внешней плазмами равно примерно 50 мВ. При раздражении нерва достаточно большим внешним импульсом мембрана начинает пропускать внутрь ионы Na +и в месте раздражения напряжение быстро меняется на противоположное. В этот процесс вовлекаются соседние участки мембраны, так что начинает распространяться импульс напряжения, изображенный в правой части рис. 7.10. После прохождения импульса быстро восстанавливается прежнее спокойное состояние. Таким образом, по нервному волокну распространяется не электрический ток, а некоторая электрохимическая реакция, которая и порождает бегущий импульс напряжения.

Импульс может образоваться и распространяться только потому, что в этом устройстве существует нелинейный элемент, который подавляет малые отклонения от нормального состояния и усиливает большие. Если бы не было никаких нелинейных эффектов, то передний фронт импульса ( АВ на рис. 7.11) начал бы расплываться, подобно тому как расползается чернильная капля в воде.

Оба эти процесса имеют аналогичную природу и описываются одним и тем же уравнением диффузии (от лат. diffundo — рассеивать). В случае нервного импульса основной процесс — это диффузия ионов через мембрану. Если равновесие нарушено, диффузия быстро выравнивает концентрации. При этом фронт импульса становится все более пологим, высота его уменьшается, и он в конце концов исчезает. Нелинейная зависимость проницаемости мембраны от величины импульса приводит к тому, что более высокая часть импульса поднимается, а более низкая опускается (стрелки на рис. 7.13). Если нелинейность полностью уравновешивает диффузию, фронт импульса может просто сдвинуться вперед, не изменяя формы ( А'B' ). Так образуется уединенная волна нервного импульса.

В реальном нерве для поддержания движения импульса необходимо все время добавлять немного энергии, но эта энергия очень мала, «утомить» нерв довольно трудно. Важно, что из-за «самоорганизованности» импульса эти добавки не искажают форму и не изменяют скорость импульса (в точности как в часах, где передача энергии маятнику от пружины не изменяет период колебаний).

У нелинейной диффузии тоже есть своя интересная история. В 19З7 г. А. Н. Колмогоров, И. Г. Петровский и Н. С. Пискунов опубликовали замечательную математическую работу (между прочим, также связанную с биологической проблемой). Они показали, что нелинейность может уравновесить диффузию и что в результате может появиться бегущая уединенная волна с постоянной скоростью и формой. По сути дела, была открыта и изучена простейшая математическая модель нервного импульса, но, к сожалению, никто этого не понял. Нельзя сказать, что эта работа вообще не была замечена. Год спустя Я. Б. Зельдович и Д. А. Франк-Каменецкий применили ее результаты к теории горения (вспомните свечу и бикфордов шнур!), но настоящее понимание уединенной волны нелинейной диффузии пришло лишь двадцать-тридцать лет спустя.

Уединенная волна горения движется довольно медленно. Например, если поджечь с одного конца горючий газ в длинной трубке, то по ней побежит волна горения. Обычно скорость ее довольно мала, раз в десять меньше скорости звука в газе. Однако если поджечь газ мощной искрой (ни в коем случае не пытайтесь делать такие эксперименты, это очень опасно!), то может произойти взрыв (детонация). На самом деле этот взрыв представляет собой ударную волну горения, и скорость ее очень велика, в несколько раз больше скорости звука. Основы теории ударных волн горения (их еще называют взрывными или детонационными волнами) заложил в 1939 г. Я. Б. Зельдович. Он показал, что скорость фронта взрывной волны относительно продуктов горения в точности равна скорости звука. Полная скорость взрывной волны поэтому превышает скорость звука и определяется в конечном счете количеством тепла, выделяемым при химической реакции горения. Таким образом, взрывная волна, как и уединенная волна горения, имеет вполне определенную скорость. Этим она существенно отличается от обычных ударных волн, которые могут распространяться с различными скоростями и постепенно затухают.