Николас Тинберген - Мир серебристой чайки

Ту же позу, но в предельно горизонтальном положении (как у молодых птиц) принимает взрослая самка, не имеющая пары, а иногда и самцы, когда они "делают предложение", как описывалось выше.

Таким образом, выпрашивание корма входит в систему полового поведения. И тут серебристая чайка не является исключением. Кормление и соответственно выпрашивание корма входят в ритуал ухаживания или предкопуляционного поведения у многих птиц и даже у некоторых других животных. Ценный обзор "ритуального кормления при ухаживании" у птиц был сделан Лэком [72]; сходные явления У других животных описал Майзепхаймер [82].

И здесь нам снова приходится рассматривать происхождение странного сочетания двух форм поведения, в данном случае опирающихся на побуждение кормить и сексуальное побуждение. Кормление, само собой разумеется, является одной из форм поведения родителей, которое определяется стремлением к продолжению рода и вступает в действие через довольно большой отрезок времени после того, как чисто половое поведение полностью прекратится. Забота о потомстве, как и половое поведение, зависит от степени стремления к продолжению рода. Нервные механизмы, лежащие в основе движений кормления, нормально действуют на последней стадии цикла размножения, которая паступает много позже стадии полового поведения. Поэтому движения кормления в системе полового поведения совершенно необоснованны.

Но "необоснованные" движения в половом поведении появляются столь же часто, как и в агрессивном, — факт, известный уже давно и постоянно подтверждающийся по мере того, как изучаются и сравниваются все новые виды животных. Как обычно, сравнение, показывая, что некоторые явления, кажущиеся на первый взгляд случайными, на самом деле распространены очень широко, привлекает внимание к проблемам, которые иначе могли бы остаться незамеченными.

В 1914 году Хаксли [57] описал "привычную чистку оперения" у чомг. Чистка оперения как часть ритуала ухаживания наблюдается у многих голубей, уток и шилоклювок. Сойки и некоторые райские птицы во время ухаживания ритуально чистят клювы. Самки, некоторых куриных птиц, когда самец производит перед ними ритуальную демонстрацию, делают клевательные движения. В малонаучных описаниях ухаживания у павлинов и индеек часто указывается, что самка "совершенно равнодушна" и клюет корм, словно самец ее вовсе не интересует. Я же убежден, что эти движения самки — явный признак сильного интереса, точно так же как чистка оперения у голубей свидетельствует об интенсивном стимулировании сексуального побуждения.

Тут, как и при изучении агрессивного поведения, полезно провести сравнение не только с птицами. У самца трехиглой колюшки с сильно стимулированным сексуальным побуждением мы наблюдаем элементы родительского поведения, хорошо нам известные по более позднему этану цикла размножения этой рыбки, — движения "обмахивания", которые обеспечивают аэрацию икры. Обмахивание — столь же обязательный компонент родительского поведения колюшки, как и насиживание у птиц. Когда на территории колюшки появляется самка, самец начинает интенсивно ухаживать за ней, но время от времени возвращается к гнезду и производит обмахивание, хотя там нет икры, которая нуждалась бы в аэрации.

Пытаясь объяснить подобные примеры, мы, естественно, склонны сравнивать их с другими проявлениями необоснованного поведения, о которых я говорил выше. Я указывал тогда, что необоснованные движения во время агрессивных стычек обеспечивают выход сильным и блокированным импульсам, поскольку стремление к бегству препятствует настоящему нападению. Таким образом, необоснованные движения — это не что иное, как смещенное поведение, возникающее из-за конфликта двигательных импульсов. Может быть, необоснованные движения во время ухаживания тоже объясняются не находящим исхода побуждением? Может быть, сексуальное побуждение, почему-то не преображающееся в соответствующие движения, находит выход через какие-то другие механизмы центральной нервной системы? Такой вывод, бесспорно, представляется наиболее правдоподобным. Доводы в его пользу вкратце сводятся к следующему. Одна из функций ухаживания заключается в стимулировании половых реакций у брачного партнера с помощью специфических сигналов. Эти реакции могут представлять собой немедленные действия или же "латентные" внутренние изменения, приводящие к постепенному возрастанию готовности к спариванию. Специфичность как сигналов, так и реакций партнера препятствует спариванию с особями другого вида. Обычно ухаживание бывает взаимным, то есть самка воздействует на самца в той же мере, что и самец на самку. Сигналы у самцов и у самок могут быть различными или, как это бывает у других видов, совершенно одинаковыми ("взаимное ухаживание").

Во многих случаях необоснованные движения проделываются в ситуациях, когда данное животное находится под воздействием сильных сексуальных импульсов, но не может совершить полового акта, так как от его партнера еще не поступило сигнала, стимулирующего этот акт. Птицы, а также многие другие животные в такой степени зависят от подобных раздражителей, что не предпримут никаких попыток к спариванию, если от партнера не поступило соответствующего стимула, разве только их внутреннее побуждение оказывается исключительно сильным. Для спаривания необходимы и внутреннее побуждение и поступающие от партнера стимулирующие раздражители. Ситуация, возникающая в момент ухаживания, и, главное, предкопуляционная ситуация характеризуются сильным внутренним сексуальным побуждением, но до тех лор, пока от партнера не поступило соответствующего сигнала, эти импульсы не находят выхода в половом акте. Поэтому, как и в агрессивной ситуации, здесь, хотя и по другой причине, внутреннее побуждение остается неудовлетворенным и, как и в агрессивной ситуации, необоснованные движения, по-видимому, представляют собой смещенное поведение.

Гипотеза о происхождении "необоснованных" элементов ухаживания или предкопуляцпонного поведения, насколько мпе известно, не подвергалась экспериментальной проверке на птицах. Но в отношении рыб существуют очень интересные экспериментальные данные. Кроме того, сравнительное изучение предполагаемого смещенного поведения в процессе ухаживания у птиц показывает, что оно проявляется именно в те моменты, когда можно заметить признаки очень сильного, но не удовлетворенного сексуального побуждения. Дальнейшее исследование этих явлении было бы очень желательно по ряду причин. Но оио даст результаты только при условии систематических наблюдений за поведением и критической оценки обстоятельств, при которых возникают необоснованные движения. Изучение отдельных описаний в литературе или наблюдения от случая к случаю совершенно недостаточны для окончательных выводов.