Николас Тинберген - Мир серебристой чайки

Чрезвычайно интересно, что смещенное поведение, представляющее собой выход для сильного сексуального или агрессивного побуждения, воздействует и на партнера, который каким-то образом "понимает" его смысл. Когда смещенное поведение возникает из-за подавленного стремления к драке, противник пугается, когда же его порождает сильное сексуальное побуждение, оно стимулирует партнера к спариванию. Иначе почему, например, смещенное гнездостроительство у серебристых чаек вызывало бы реакцию не как гнездостроительство, а как угроза?

Разбирая движения угрозы, мы видели, что их угрожающий характер становится явным из-за наложения на них зачаточных движений драки. Что касается смещенного поведения в брачной ситуации, то мы еще не знаем, как возникла его стимулирующая функция. Нам пока известно лишь, что многие типы смещенного поведения, несомненно, имеют функцию стимулирующих раздражителей. Многие, по не все — и это привело к интересному открытию.

Смещенное поведение как элемент ухаживания, воздействующий на партнера, и смещенное поведение как элемент угрожающего поведения, запугивающий противника, Довольно часто чуть-чуть отличаются от того поведения, которое стоит за ними. Настоящая чистка оперения у уток отличается от смещенной чистки, которая является элементом ухаживания. Последняя обычно ограничивается определенными движениями, посящими чисто формальный характер. Поэтому Селес [106] назвал такие движения "стилизованными", а Хаксли [58] предложил для них термин "ритуализовашше", которым я и буду пользоваться здесь.

Насколько нам известно, ритуализация, по-видимому, характерна для тех "заимствованных" движений, которые оказывают стимулирующее воздействие па поведение другой особи, а потому напрашивается вывод, что она представляет собой результат вторичного эволюционного процесса, который тесно связан с функцией стимулирования. Это становится еще более очевидным при сравнении разных типов такого ритуализованного смещенного поведения — ритуальность всегда делает движение более заметным. Во многих случаях это объясняется его "преувеличенностью". Смещенное поведение как раздражитель часто бывает преувеличенным, подчеркнутым. Той же цели служат яркие пятна на тех частях тела, которые легко демонстрируются при смещенном поведении. Отличпые примеры можно найти среди уток. Во время смещенной чистки оперения селезень кряквы поднимает крыло так, что становится видно красивое голубое [9] Скорее фиолетовое. — Прим. ред. 114 зеркальце на нем. У мандаринок смещенная чистка ограничивается одним ритуальным приглаживанием второстепенного махового пера, резко отличающегося от всех прочих: опахало у него не узкое и темно-зеленое, а очень широкое и ярко-оранжевое. Ритуализованным движением чистки самец словно старается обратить внимание самки на это перо. Совсем иная смещенная чистка оперения у селезня чирка-трескунка: он не заводит клюв за крыло, а только касается внешней его стороны там, где расположены голубые кроющие перья. Селезень пеганки добавил к ритуализованной чистке оперения звуковой аккомпанемент: быстро проводя клювом но стержням маховых перьев крыла, он производит низкий рокочущий звук.

Ритуализация не только делает движение более броским, но и придает ему особый характер, присущий лишь данному виду, что уменьшает возможность межвидового спаривания. Таким образом, сводя заимствованное движение к функции сигнала, процесс ритуализация тем самым затемняет его происхождение. Эволюция, возможпо, способствует развитию этой тенденции, так как заметное отличие заимствованного движения от его оригинала должно быть полезным для выживания вида. Я уже упоминал в главе 6, что форма угрожающего демонстративного поведения, называемая "кашлянием", очень похожа па движение, которое ее породило, а то и вовсе идентична ему. У серебристой чайки это движение( пока?) не ритуализовано. Но ритуализовано у смеющейся чайки, которая при смененном кашлянии взъерошивает перья. Большой интерес представляет "ошибка", которую на моих глазах допустил самец серебристой чайки, не распознавший угрозы в агивном кашлянии и принявший его за дружеское. Этот самец приблизился к самке на ее территории в отсутствие ее супруга. Самка встретила его кашлянием. (Поскольку она предварительно к нему не подошла, а также учитывая дальнейшее развитие событий, мы поняли, что кашляние было агрессивным.) Однако самец подбежал к пей и собрался встать рядом, как обычно делают супруги, но тут она поднялась и напала на него. Мне кажется, подобпые неувязки в системе общественных сигналов случались бы реже, если бы кашляние у серебристых чаек было ритуализовано, как у смеющейся чайки.

Рис. 15. Смещенная чистка оперения у ухаживающих селезней. Сверху вниз: пеганка, чирок-трескунок, мандаринка и кряква

Мы знаем, что родственные виды в сходных ситуациях часто демонстрируют одинаковое смещенное поведение. Мы наблюдали это у чаек и уток, но то же известно, например, о колюшках и журавлях. У различных видов в каждой из этих групп ритуализация развивалась по-разному, что привело к усилению специфичности, причем у каких-то видов она зашла так далеко, что в настоящий момент уже невозможно распознать происхождение столь ритуализованного смещенного поведения. В таких случаях мы были бы беспомощны, не будь у нас возможности провести сравнение между разными видами. Лоренц писал [77], что происхождение угрожающего демонстративного поведения у маньчжурского журавля было бы полностью затемнено, если бы сравнение не помогло нам распознать в нем крайне ритуализованную форму смещенной чистки оперения. Точно так же большинство наблюдателей, возможно, не сообразили бы, что прикасание к крылу у мандаринки — это тоже смещенная чистка оперения, не знай они менее ритуализованных ее форм у других видов.

Ритуализация имеет еще один интересный аспект, но о нем тут можно упомянуть лишь вкратце. Благодаря ритуализации движение все больше утрачивает сходство с породившим его движением. Отсюда следует, что происходят изменения в стоящих за этим механизмах центральной нервной системы. Другими словами, ритуализованное смещенное поведение приобретает все большую независимость, и все труднее решать, с каким побуждением оно связано — с инстинктом, у которого оно "позаимствовано", или с инстинктом, для выражения которого оно служит. Когда ритуализация заходит достаточно далеко, смещенное поведение утрачивает смещенность и включается в систему своего нового "хозяина".