Николас Тинберген - Мир серебристой чайки

Вполне возможно, что выпрашивание корма развилось из покорности самки как необходимого условия полового контакта с самцом. Если самке в процессе образования пары приходится принимать птенцовую позу, естественно, что этому будут сопутствовать и другие элементы птенцового поведения. Тому, что выпрашивание корма вошло в систему поведения при образовании пары, могли способствовать два обстоятельства. Во-первых, родительское побуждение у самца, достигающее полной силы только при появлении птенцов, может, как и все другие репродуктивные побуждения, в какой-то мере проявляться задолго до того, как в нем возникнет реальная необходимость. В результате на покорную позу самки он реагирует кормлением. Во-вторых, добавочный корм может быть полезен самке в период развития яиц в ее организме, а потому естественный отбор благоприятствовал закреплению супружеского кормления, едва оно возникло в зачаточной форме.

Но почему самец перед спариванием тоже демонстрирует поведение выпрашивания? Ему не нужно выражать покорность, и самка его никогда не кормит. А потому два указанных фактора, предположительно благоприятствовавшие развитию выпрашивания у самки, воздействовать на развитие такого поведения у самца никак не могли. Этому можно дать несколько объяснений, но ни для одного из них пет достаточно веских доказательств, так что пока лучше оставить вопрос открытым.

Не касаясь проблемы происхождения предкопуляционной формы поведения, вернемся к механизму этого поведения в его современном виде и зададимся вопросом, какие факторы прекращают вздергивание головы и позволяют перейти к собственно половому акту? Для самки — ато копуляционные действия самца. Она продолжает вздергивать голову до моментов спаривания. В промежутках между ними она вновь вздергивает голову. Это и понятно. Ведь если вздергивание головы представляет собой смещенное поведение, питаемое сексуальным побуждением, оно должно прекращаться сразу же, едва стоящее за ним побуждение найдет естественный выход.

С самцом дело обстоит иначе. В брачном поведении многих видов, как, например, у колюшек, смещенные действия продолжаются до тех нор, пока раздражитель, обеспечиваемый партнером, не стимулирует следующего этапа в цепи полового поведения. У серебристых чаек самец вспрыгивает на спину самки, не получив от нее повых сигналов: она лишь вздергивает и вздергивает голову, и никаких изменений в ее поведении как будто не происходит. Самец же постепенно вытягивает шею (движение намерения перед вспрыгиванием), все еще вздергивая голову, а затем внезапно вспрыгивает на спину подруги, одновременно переставая двигать головой и начиная испускать свой ритмичный брачный крик, по-видимому, тут возможно лишь одно объяснение: стимулирование накапливается, пока не достигается порог следующего звена в цепи брачного поведения самца. Мы уже знаем, какую важную роль в стимулировании сексуального побуждения самца играет вздергивание головы у самки, а потому такой вывод представляется более правдоподобным, чем предположение, что самец, вздергивая голову, сам стимулирует себя.

Мне кажется, этот краткий анализ дает нам некоторое представление о том, как могла возникнуть подобная сложная форма совместного поведения. В основе ее, по-видимому, лежит двойственность поведения самца. Драки весной, как мы убедились, необходимы, чтобы обеспечить пространство, нужное для нормального существования пары и ее потомства. Побуждения к драке у самца должны каким-то образом подавляться самкой, иначе продолжение рода окажется невозможным. Единственный действенный способ — принять позу покорности. Но подавить агрессивность самца еще мало, необходимо стимулировать его сексуальное побуждение.

Это достигается благодаря смещенному поведению, которое возникает из-за неудовлетворенности сексуального побуждения самки, поскольку вначале такое побуждение у самца отсутствует. Смещенное поведение, то есть смещенное выпрашивание корма самкой, включается в систему потому, что вызывает у самца сексуальную реакцию. Таким образом, сложная форма взаимного поведения возникает опять-таки благодаря наличию по меньшей мере двух побуждений, которые в гнездовой период постоянно находятся в активном состоянии. У такого поведения есть и добавочная функция: животные обладают врожденными избирательными реакциями на раздражители, присущие только их виду, а это препятствует спариванию с особями другого вида. Наличие двух побуждений обеспечивает сложность брачного поведения. Виды с одинаковым брачным поведением смешивались бы в один вид — вот почему форма брачного поведения у существующих в настоящее время видов различна и действует как репродуктивно изолирующий механизм.

В этой связи интересно заметить, что одна из ближайших родственниц западноевропейской серебристой чайки, клуша, несмотря на явное различие в окраске оперения и заметную разницу в голосе, иногда спаривается с серебристой чайкой. Это означает, что формы брачного поведения у них еще пе настолько дифференцировались, чтобы полностью исключить их скрещивание в естественных условиях. На острове Терсхеллинг такие смешанные пары наблюдались с 1928 года (см. фото 15). Потомство этих пар также способно давать потомство — со времени появления клуш и в других колониях серебристой чайки мы не раз наблюдали, как птенцов выводили явные гибриды этих двух видов. В 1949 году я заснял на кинопленку гибрида-самца с его подругой, чистокровной серебристой чайкой, и птенцами в пуховом наряде. Мы предполагали в следующем году поймать эту пару и вырастить их потомство в неволе, но в 1950 году гибрид в колонии не появился.

Однако массового скрещивания между этими двумя видами не происходит; как правило, все исчерпывается одной смешанной парой. В 1928 году на Терсхеллинге было четыре пары чистокровных клуш и одна смешанная пара. В послевоенные годы там обычно насчитывалось более двадцати чистых пар и опять же всего одна смешанная, а то и вовсе ни одной. В Вассенаре в 1949 году было пять пар клуш и та самая пара, которую я снимал. Поэтому представляется вероятным, что смешанные пары образуются, только когда клуша селится в колонии, где для нее нет партнера ее вида. Если это так, то гибридизация должна быть типичной лишь для популяций, осваивающих новые места, причем ее вероятность уменьшается по мерс увеличения общего числа клуш, гнездящихся в новой колонии.

У нас нет точных сведений, сколько времени проходит между образованием новой супружеской пары и тем моментом, когда она устраивается на собственной территории. Многие новые пары стараются поселиться на участках, примыкающих к клубу. В результате они теснят друг друга, и плотность расположения гнезд там очень высока. Однако некоторые новые пары селятся вдалеке от клуба — обязательно ли после попытки завладеть территорией возле пего или нет, я сказать не могу.