Николас Тинберген - Мир серебристой чайки

Из-за относительной скудности материала все эти соображения остаются в известной мере предположительными.

Но, во всяком случае, очевидно, что изучение различных демонстративных форм поведения, связанных с угрожающим поведением и ухаживанием, могло бы дать очень многое. Проподя подробное сравнительное изучение родственных видов и стараясь в каждом случае по возможности выяснить на основе изложенной выше гипотезы происхождение демонстративных движений, мы могли бы лучше понять, каким образом и почему разные типы смещенного поведения стали такими, какими мы их видим теперь.

Вернемся, однако, к вздергиванию головы у серебристой чайки и проверим, можно ли в данном случае применить принципы, о которых шла речь выше. Поскольку вздергивание головы представляет собой существенную часть предкопуляциониого поведения и в то же время в нем легко распознается движение, которым молодые птицы выпрашивают корм, его следует рассматривать как смещенное поведение, дающее выход сексуальному побуждению. Далее, можно с уверенностью утверждать, что оно песет функцию раздражителя: вздергивание головы обычно вызывает у партнера ответную реакцию. Сравнение с исходным движением выпрашивания корма у молодых птиц убеждает нас, что оно ритуализовано очень мало, хотя выше я упоминал о некоторых различиях в форме движения и указал, что они могут объясняться определенной ритуализацией. Крик выпрашивания различается у взрослых и молодых птиц, но это, по-видимому, просто следствие общих изменений тембра голоса, которые обнаруживаются во всех криках в процессе индивидуального развития. Молодые птицы издают и крик тревоги, и трубный крик, и крик выпрашивания, но звучат они хрипло и пискливо, а не чисто и мелодично, как у взрослых. Следовательно, изменение голоса типично не только для крика выпрашивания. Морфологической структуры, сравнимой, скажем, с оранжевым пером мандаринки, тут нет. А потому ритуализация в данном случае, по-видимому, отсутствует.

Этот вывод согласуется с тем, что самка, выпрашивая корм, демонстрирует точно такое же поведение, как и тогда, когда она пытается побудить самца к спариванию. И для меня остается тайной, откуда самец знает, хочет ли самка есть или ею руководит сексуальное побуждение. Существуют, по-видимому, следующие возможности: либо самка в обоих случаях находится в одном п том же состоянии и любая альтернатива ее удовлетворяет, хотя и в разной степени, либо самец реагирует на какие-то мельчайшие различия, которые нам заметить не удалось.

Что касается первого предположения, не исключено, что вздергивание головы у самки всегда выражает сексуальное побуждение и что акт кормления его удовлетворяет, хотя и не в полной мере. На это указывает следующий факт: спаривание может произойти после кормления, обратного мы но наблюдали ни разу. Что касается второго предположения, то поскольку зрение чаек превосходит наше, они, вероятно, способны реагировать на сигналы, которые нам, несмотря на всю нашу опытность, не удается заметить — во всяком случае, пока мы пользуемся относительно грубыми методами, неизбежными при полевых наблюдениях.

Хотя вздергивание головы, по-видимому, бесспорно выражает активное сексуальное побуждение и заимствовано из движений выпрашивания корма, надо еще найти объяснение, почему для выхода сексуальных импульсов используется такая форма поведения, которая присуща неполовозрелым птицам. Как я уже говорил, это наблюдается у многих видов. Мне кажется, серебристая чайка может дать нам ключ к решению проблемы. Мы видели, что первым признаком появления сексуального побуждения у самца служит агрессивность по отношению к другим особям того же вида. Такая агрессивность направлена главным образом против самцов. Очень важно понять, что в этом заключается особая проблема. Чем объясняется такая избирательность? Почему самец не нападает и на самок? Иными словами, как чайки распознают пол своих сородичей? И тут нам опять помогает сравнение. Оно показывает, что у тех видов, которым присущ четкий половой диморфизм, самец распознает пол другой особи по оперению. Так, самец золотистого фазана начинает ухаживать за чучелом самки и нападает па чучело самца [86]. Если же самцы и самки данного вида имеют одинаковое оперение, самец распознает пол другой особи главным образом по поведению.

У серебристых чаек это, по-видимому, является правилом. Ответная реакция на первоначальную агрессивность самца у самок и у самцов совершенно различна. Самец либо обращается в бегство, либо сам начинает угрожать, а соответственно настроенная самка принимает описанную выше распластанную позу.

Распластанная поза во всех деталях представляет собой полную противоположность вертикальной угрожающей позе. Шея втянута, а не вытянута, что в случае драки ставит птицу в невыгодное положение; крылья не приподняты. Иными словами, самка не готовится к драке. Наоборот, она, как и вполне взрослые, но еще неполовозрелые молодые птицы, выражает покорность. И у выросших птенцов у самки причины для принятия такой позы одни и те же: им одинаково необходимо погасить потенциальную агрессивность, присущую самцам в брачный период. Очень интересно, что у молодых птнц эта поза появляется, только когда они утрачивают облик птенца и начинают выглядеть как взрослые чайки. Очевидно, пуховик достаточно отличается от взрослой птицы, чтобы не вызывать враждебной реакции; когда же птенец подрастает и делается похожим на взрослых птиц, у него, естественно, возникает необходимость в защитном поведении. Вскоре после окончания гнездового периода, когда птенцы становятся самостоятельными, тенденция вражды между особями берет верх над тенденцией терпимости по отношению к молодым птицам.

Идентичность распластанной позы самки с покорной позой, которая выработалась у вида для других конфликтных ситуаций между отдельными особями, проливает свет на уже упоминавшийся выше любопытный факт: хотя самки иногда бывают крупнее отдельных самцов, еще ни разу не сообщалось о том, чтобы самец образовал пару с самкой крупнее себя или же самка — с самцом мельче, чем она сама. Это лишний раз указывает на то, что. покорность самки представляет собой необходимое условие образования пары.

Агрессивность первой реакции самца на других птиц, как мне кажется, служит основной причиной тесной взаимосвязи между образованием пар и иерархическим доминированием. Первоначальная агрессивность самца привела к тому, что у самки должен был выработаться способ, позволяющий предотвратить нападение самца и вызвать у пего сексуальную реакцию. Для этой цели самка использует уже существующую форму поведения: принимает покорную позу, которая применяется во враждебных столкновениях совсем иного рода. Из-за агрессивности самца пары, в которых самка не подчинялась бы, попросту невозможны. Конечно, это относится только к видам с таким типом образования пар. Говоря, что самка использует уже существующую форму поведения, я вовсе не имею в виду, будто иерархические конфликты филогенетически старше сексуальных. Оба типа развивались одновременно, и, пожалуй, точнее будет сказать, что у данного вида выработалась определенная форма общественного поведения, которая должна предотвращать нападение в обоих типах конфликта.