Вадим Мужчинкин - Морские львы и котики

С другой стороны, взаимодействие этих сил формирует сами характеристики индивидуального пространства: наличие или отсутствие охраняемой зоны определяется наличием или отсутствием взаимного отталкивания особей; диаметр охраняемого пространства— степенью отталкивания; набор допускаемых внутрь пространства особей — набором неподверженных отталкиванию особей; необходимость контакта с соседними владельцами индивидуальных пространств — степенью взаимного притягивания особей определенной категории; привязка к точке на местности или к определенной особи — степенью преобладания тяги к одному над тягой к другому; степень подвижности владельца индивидуального пространства — результатом взаимодействия хоминга [14] Хоминг — стремление особи к дому. и трех остальных сил, да и значимость даже пустого места ушедшего соседа — мера инерционности отталкивания от соседей. То есть характеристиками индивидуального пространства можно косвенно померить четыре действующие на данную особь в данный момент силы.

Поскольку понятно, что реакция на любой раздражитель происходит лишь при приближении его на какое-то пороговое расстояние, то в чем причина наличия именно этого, а не другого, порогового расстояния? Очень заманчива аналогия с биологическими полями клеток, определяющими их пространственное размещение, а также возможная сопричастность наличия индивидуального пространства особи и фундаментального отличия клетки как части организма от особи как части ценоза. Во всяком случае, понятие поля все чаще применяется при описании агрессивных и коммуникационных взаимодействий особей (вспомним сигнальные поля в описаниях коммуникации зверей Н. П. Наумовым).

Наличие индивидуального пространства позволяет двигаться по крайней мере в трех направлениях.

1. В меру возможностей организма и наличной модели индивидуального пространства можно укреплять и усложнять владение, создавая некоторое подобие наружного скелета из нор, гнезд, убежищ и системы сигнальных меток.

2. Дальше на основании характерного для данного вида способа оперирования с индивидуальным пространством при сохранении наряду с ним добавочных, редких и краткосрочных вариантов (основных для других таксонов) можно строить из них замкнутые системы — популяции, заполняя ими все доступное особям данного вида пространство. Сейчас основными, по крайней мере для позвоночных животных, представляются три модели (см. рис. 22): скопление одноранговых владельцев индивидуальных пространств, свободных от субординатных особей; раздутое индивидуальное пространство владельца, заполненное разнородными подчиненными ему особями; переносное индивидуальное пространство, привязанное запечатленном к особи своего (а иногда чужого) вида, перемещение которой и определяет перемещения владельца. Число реализуемых моделей разумеется больше трех, но существенно меньше количества таксонов, что ведет к частому использованию систематически далекими формами организмов общей модели пространственного размещения особей.

3. Если принять за исходное сообщество, состоящее из особей, владеющих индивидуальными пространствами и равных по рангу, то возможен либо путь к установлению иерархии среди владельцев при росте владений у доминантов с поглощением владений субординатов, либо путь к установлению сопряженности собственных перемещений с перемещениями других особей. Оба пути, вероятно, осуществлялись многократно и независимо в разных ветвях и веточках эволюционного древа.

Популяция, таким образом, оказывается не просто скопищем свободно скрещивающихся особей в кольце непригодных или неприятных мест, изолирующих от других таких же скопищ, а собранием жестко регламентированных структурой связей между особями участников единого сообщества, изолированного от других таких сообществ не столько географией, сколько трудностью внедрения в чужую постройку.

Соответственно для белых гусей репродуктивно изолированным от соседей комплексом будет место зимовки, где формируются брачные пары и комплекс (иногда сокращающийся до одной) принимающих их гнездовых колоний, где могут бок о бок находиться пары с разных зимовок. То есть гнездовая колония окажется конгломератом репродуктивно изолированных кусков, как было недавно показано для врангелевской колонии Е. В. Сыроечковским. Для морских же котов картина будет прямо противоположной. И центром, перемешивающим партнеров, окажется именно колония — лежбище, сохраняющее способность извлекать свой контингент из удаленных друг от друга точек океана и одновременно могущее быть надежно изолированным от расположенного в нескольких километрах побережья соседнего лежбища.

Единое поселение членов одного вида может представлять конгломерат репродуктивно изолированных кусков. В то же время конгломерат разных видов, привязанных к общей географической точке, несмотря на специфику их видовых экологических ниш, может быть конструктивно единым.

Зависимость пространственных структур вида-хищника от системы землепользования у особей кормового объекта широко известна. Однако хищник не только деформирует пространственное распределение особей кормового объекта, по и обеспечивает, как показывает пример белой совы и белого гуся, начальные этапы колонизации другим видам. Взаимное проникновение пространственных структур, нескольких даже не связанных пищевой цепью видов (многовидовые лежбища, многовидовые стаи) дает разнообразные пространственные композиции. То есть внутривидовые закономерности пространственного размещения особей формируют те шипы и пазы, которые сшивают отдельные, даже не едящие друг друга виды в единую многовидовую постройку. Вот и снова частный эпизод с отариидным лежбищем помог увидеть один из общих интегрирующих механизмов надындивидуальных систем.

Различные системы землепользования при разных моделях пространственного размещения особей дают неодинаковый ответ на неблагоприятные воздействия. Из трех подробно рассмотренных моделей наиболее защищенное детство будет обеспечивать гусиный вариант, но он же будет давать наибольшую нагрузку на самок. Котовый вариант кладет тяжкое бремя на территориальных самцов и оставляет приплод почти беззащитным, но не слишком перегружает самок. И вариант калифорнийского морского льва секачам дает меньшую нагрузку, чем котовый, но большую, чем гусиный, давление на самок меньше, чем в двух других, щенкам же легче, чем в котовом, но тяжелее, чем в гусином варианте.

Соответственно демографические пирамиды будут терпеть больше ущерба снизу (щенки) и сверху (секачи) в котовом варианте, нежели в двух других. Наложение добавочной нагрузки ухудшением кормовых или климатических условий, по-видимому, сильней ударит по секачам и щенкам котового варианта, резко увеличив их смертность по сравнению с другими группами населения, такое же увеличение смертности при гусином варианте более равномерно распределится между всеми группами населения. Что касается хищников, то для тех, кому доступны лишь детеныши, котовая модель дает больше возможностей поживы, чем гусиная, для тех же, кому доступны взрослые, будут привлекательны центральные наиболее плотно заселенные зоны скоплений территориальных самцов любого из трех типов.