Анатолий Федорук - Экология

Рис. 37. Граница (каньон) между популяциями кузнечика Arphia conspersa, маркируемая различиями в концентрации фенов оранжевой (7) и желтой ( 2 ) окрасок тела (из А.В. Яблокова, 1987)

Ценопопуляция рассматривается также как основная единица существования вида в соответствующем биогеоценозе. Она формируется, развивается в пределах определенного контура, одновременно адаптируясь к физической среде обитания и к обитанию в составе биогеоценотической системы. Границы ценопопуляции могут совпадать с границами биогеоценоза; популяция способна размещаться и на меньших территориях, занимая некоторые его структурные части, например парцеллы; она может быть связана с несколькими (многими) биогеоценозами, например у активно перемещающихся животных. Такому хорологическому положению ценопопуляции благоприятствует однородность биогеоценоза, в его пределах нет изоляционных барьеров.

Пользуясь термином «ценопопуляция», надо учитывать, что границы популяции в пределах фитоценотического контура условны. Условность ценопопуляции подчеркивал А.А. Корчагин, считая, что ценопопуляция – это популяция в узком, конкретном смысле и ее всегда надо различать от истинной популяции вида. Ценопопуляции меньше конкретных популяций, выделяемых Синской.

Принятый прием выделения ценопопуляций в пределах определенного контура практически удобен. Например, в сосняке брусничном, сосняке черничном соответственно можно выделять две ценопопуляции сосны, одну брусники и одну черники. В этих биогеоценозах могут быть, кроме того, небольшие по объему ценопопуляции арники горной, майника двулистного, козельца приземистого и других видов, произрастающих в виде синузий. Чем разнороднее условия местообитания в пределах ареала вида, тем большим числом ценопопуляций он располагает. Популяции в природе представлены обычно множеством ценопопуляций. Каждому конкретному комплексу среды, каждому сообществу свойственна своя ценопопуляция, обладающая определенной суммой признаков и свойств.

При выделении ценотической популяции в пределах ценоза возникает вопрос о том, в ранге какой синтаксономической единицы надо рассматривать ценопопуляцию. В качестве такой единицы обычно выступает ассоциация, которая соответствует элементарному ландшафту.

Каждый вид на Земле в пределах занимаемого ареала представлен многими популяциями. Это определяется разными причинами: активностью животных, способностью распространения зачатков и пересечения физических барьеров, привязанностью к местообитанию, рассеченностью территории и др. Чаще всего условия, благоприятствующие развитию вида, реализуются прерывисто, а протяженность поверхности, занятой видами, бывает настолько велика, что не допускает обмен генами между крайними участками ареала. Например, атлантический морж (Odobenus rosmarus) образует две популяции – одна из них занимает Восточно-Канадскую Арктику, вторая обитает в водах, прилегающих к Шпицбергену, Земле Франца-Иосифа, восточной части Баренцева моря и западной части Карского моря. Для северного оленя (Rangifer tarandus) популяции отмечены на островах Новая Земля, Колгуев и в пределах материковой тундры, в Саянах и Восточном Алтае. Популяционную структуру шилохвости (Anas acuta) составляет 6 крупных популяций, численность особей которых достигает сотни тысяч (рис. 38). В Беларуси две популяции (в бассейне Днепра и Западной Двины) выделено для выдры (Lutra lutra).

Рис. 38. Евразийские популяции (гнездовые ареалы, пролетные пути) шилохвости (по Т.П. Шеваревой, 1968):слева направо – европейская, европейско-сибирская, западно-сибирская, восточносибирская, дальневосточная и чукотская

Редкие виды представлены единичными популяциями. Одной формирующейся беловежской популяцией представлен в Беларуси европейский зубр (Bison bonasus). Только две небольшие популяции (индонезийская и коморская) известны у редчайшего и древнейшего на земле вида (возраст 360—80 млн лет) – латимерии из кистеперых рыб. Эти рыбы на своих плавниках могут успешно передвигаться по каменистому дну.

Установление популяционной структуры видов – непростая задача. Структуры устанавливаются для наиболее крупных известных животных с использованием современных генетических методов. Исследования на генетическом уровне позволили, например, объединить три ранее выделяемые популяции (шпицбергенско-новоземельская, лаптевская и чукотско-аляскинская) белого медведя (Ursus maritimus) в единую популяцию, хотя субпопуляции (прежние популяции) характеризуются своими местами и сроками размножения, направлениями и сроками миграций, а также особенностями поведения, обусловленными физико-географическими условиями их местообитаний.

Множеством популяций достигается высокий уровень адаптации вида к разным местообитаниям, снижается риск его вымирания.

Необходимость установления основных характеристик популяции связана с постоянно возникающей потребностью решения конкретной задачи в природных условиях: какую (и каждую ли?) группировку особей можно считать популяцией. С.С. Шварц специально подчеркивал, что далеко не каждая совместно обитающая группа животных может быть названа популяцией. Для этого она должна обладать комплексом свойств, обеспечивающих ее самостоятельное существование и развитие в течение длительного (теоретически неограниченного) времени. В противном случае популяцией можно называть и группу мышей в клетке, и парамеций в банке, и поселения песца на Ямале или Таймыре, и белок в бескрайней сибирской тайге.

Именно «самостоятельное существование и развитие» – наиболее объективный критерий, на основе которого возникает возможность принципиального разграничения популяций от временных группировок. При этом каждая особь функционирует как целое и принимает участие в реализации популяционных функций, особь одновременно входит в разные структурные подразделения популяций. Один и тот же самец, например, включен в определенную половую, возрастную, пространственную, генетическую и фенотипическую группы. Все функции сразу реализовать невозможно, необходимо их дифференцировать, а индивидуальные и популяционные совместить. В популяции с развитой структурой функционирования индивидуальное подчинено популяционной стратегии. Когда структура популяции предельно проста, ее функционирование сводится к реализации индивидуальных стратегий (размножение, добывание корма, защита от врагов и пр.).