Анатолий Федорук - Экология

Определяют (характеризуют) множество особей как популяцию следующие показатели.

Численность и величина ареала популяции.Популяция в природе – не абстрактная единица, а определенная совокупность особей. Численность популяции — это число особей в одной популяции в каждый момент времени. Она зависит от биологической организации вида, условий его местообитания и весьма динамична во времени (сезонные изменения, периодические флюктуации, осцилляции). Назвать конкретно наиболее приемлемую численность особей той или другой популяции очень трудно. Тем более что один учет отражает разовую, мгновенную численность популяции, которая может быстро меняться по разным причинам. Правильнее, по мнению Яблокова, определять для популяции не «мгновенную» численность, а численность на протяжении жизни ряда поколений. Численность особей положительно коррелирует с их массой. Согласно правилу энергетической эквивалентности, поток энергии через популяцию мелких и крупных животных одинаков. Жизнь популяции слонов и популяции полевок протекает примерно с одинаковыми энергетическими затратами.

Диапазон средней численности популяций у разных групп организмов выражается Яблоковым следующими данными: насекомые – десятки тысяч – миллионы; амфибии – несколько тысяч – десятки тысяч; рептилии – несколько тысяч; птицы – несколько сотен – несколько миллионов; мелкие млекопитающие – несколько сотен – несколько тысяч; высшие растения – несколько сотен – десятки (сотни?) тысяч особей; численность популяций микроорганизмов составляет астрономические цифры. По данным А.В. Гилева, популяции северного лесного муравья (Formica aguilonia) занимают площадь до 3000 км 2(от 50 до 100 км в диаметре), включая от 30 тыс. до 3 млн муравейников. В среднем в одном из них обитает 100 плодовитых самок. Общая численность их в популяции составляет 3—300 млн. Численность популяции белого медведя в российской Арктике составляет 21 000—28 000 особей.

Следует подчеркнуть, что в какое-то эволюционное мгновение популяция может быть представлена даже единичными особями, но это ведет скорее всего к ее катастрофе. Популяции с весьма малой численностью особей не могут существовать длительно. Это подтверждается также так называемым законом марковских цепей, согласно которому варьирующие совокупности малой численности имеют высокую вероятность сварьировать до нуля. У двуполых организмов достаточно сварьировать до нуля численности одного пола – и популяция прекращает свое существование.

Численностью определяется степень гетерогенности особей, возможность формирования популяционных структур.

Поэтому наиболее безошибочно утверждение, что численность популяции должна быть настолько большой, чтобы обладать способностью противостоять среде, но не настолько, чтобы потерять единство. Например, в гнезде северного лесного муравья обитает около 900 000 особей. При превышении этой численности образуются отводки.

Согласно правилу объединения особей в популяции С.С. Четверикова, популяция не может состоять из меньшего числа индивидуумов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации структур и ее устойчивости к факторам среды. Переход за нижний предел численности ведет к нарушению способности самовозобновления, к разрушению популяции. Этот показатель приобретает в настоящее время важное значение, особенно для видов, занесенных в Красную книгу. Для крупных млекопитающих нижний предел составляет примерно 1000 особей. Эта численность позволяет обеспечить 99 % генетического разнообразия после 20 генераций. Наблюдаются случаи спасения вымирающих видов при минимальной численности особей. В 20-е гг. XX в. имелось всего 11 особей лошади Пржевальского. Ее численность увеличилась уже до 400 голов. Самая старая и крупная беловежская популяция зубра включала в 1992 г. 315 особей.

Однако при низкой численности особей в популяции сохраняются только наиболее часто встречающиеся аллели, а при свободном скрещивании в малочисленной популяции повышается вероятность инбридинга, нарастает инбредная депрессия. Шансы популяции на выживание с каждым поколением уменьшаются.

С численностью особей популяции связывается обычно и величина ареала популяции. У некоторых видов наземных моллюсков она не превышает нескольких гектаров или может ограничиваться всего несколькими квадратными метрами; у птиц составляет тысячи квадратных километров. У отдельных видов площади популяций соизмеримы с материком (песец, кряква); у сосновой тли (Сіпага ріпі) измеряются всего одним деревом сосны.

Ареалы популяций определяются многими причинами: характером экотопа, факторами, способствующими распространению диаспор (сила ветра, водотоки), биологическими особенностями видов, степенью их активности. Перемещение белого медведя за 6 дней достигает, например, 607,7 км. Особое значение имеет радиус репродуктивной активности. Этот показатель отражает среднее расстояние распространения особей, гамет, диаспор за одно поколение и определяется как расстояние между местом рождения и местом размножения для 95 % особей данного поколения. У одних видов особи остаются в местах рождения, у других – часть или большинство из них удаляется от места рождения и дает новое поколение на значительном расстоянии от материнской особи. Так, например, у наземных моллюсков, некоторых травянистых растений радиус репродуктивной активности составляет всего десятки метров; у рептилий, землероек, полевок, кротов, у большинства бабочек и двукрылых, некоторых древесных растений – сотни метров; у некоторых двукрылых, мелких и средних хищников, зайцев измеряется несколькими или десятками километров. У животных с повышенной активностью (многие птицы, летучие мыши, песцы) радиус репродуктивной активности достигает сотен километров.

Территория, занимаемая популяцией, – это не просто пространство. Главная ее ценность заключается в наличии необходимых убежищ и достаточного количества пищи.

Изолированность в пространстве и времени.Каждая популяция генетически уникальна, приурочена и приспособлена к конкретному местообитанию. Изоляция достигается физико-географическими или территориально-механическими (формы рельефа, водные преграды, островное положение, распаханное поле, дороги, лесной массив и пр.) и биологическими барьерами. Вместе с тем они не исключают наличия определенной связи между популяциями. В популяциях березы повислой величина генного потока, по данным О.Ю. Баранова, составила 4,3 мигранта на поколение.

К частичной репродуктивной изоляции у растений ведут сдвиги в сроках цветения, а следовательно, опыления. В результате ранне- и позднецветущие формы погремка на сенокосах представляют особи двух в значительной степени изолированных популяций. Механизм данной изоляции, как известно, обусловлен сенокосом. Различия в сроках пыления и качестве пыльцы у сосны обыкновенной в соседних ценопопуляциях (сосняк кустарничково-сфагновый и сосняк бруснично-черничный) уменьшают вероятность перекрестного опыления до 0,7–1,5 %. Фенофазы «пыления – цветения» наступают у сосны на болоте на 17 дней позднее, чем на смежном суходоле. Иногда изоляцией служат совершенно незначительные, на первый взгляд, барьеры. В одних случаях, отмеченных Яблоковым (1987), домовые мыши на протяжении нескольких поколений не пересекали внутри зернохранилища пространство всего в 1 м. В другой популяции этого же вида наблюдалась полная изоляция на протяжении нескольких лет между группами мышей, живущими на первом и втором этажах здания.