Анатолий Федорук - Экология

Активно препятствуют проникновению особей извне наиболее жизнеспособные популяции с относительно стабильной их численностью. В передаче и приеме сообщений «свой – чужой» используются разные сигналы. Для большинства общественных насекомых, грызунов «пропуском» служит запах особи (рис. 39). Если численность популяции резко сокращается, то она, наоборот, более открыта для притока особей из соседних популяций. В последнее время возросло значение территориально-механической изоляции в связи с антропическим преобразованием ландшафтов, ведущим к фрагментации и инсуляризации (изоляции популяций в островных местообитаниях).

Обычно популяции не являются полностью независимыми друг от друга. Степень их независимости разная. У северного лесного муравья различают в популяции ядро и периферию, где численность особей небольшая. В ядро не попадают муравьи из соседних популяций, а одиночный обмен на периферии не приводит к существенному обмену генов между популяциями. У других популяций (открытых) гены постоянно вносятся путем иммиграции. Процесс обмена генами не отличается постоянством. В зависимости от конкретных условий он то вовсе затухает, то приобретает характер действительно бурного потока, «ломающего преграды» и ведущего к генетическому объединению самостоятельно развивающихся группировок животных. Усиленный обмен генами способен привести к слиянию популяций, он тормозит дивергенцию и замедляет процесс эволюции.

Рис. 39. Сцена опознания членов колонии у сусликов (из Ж.И. Резниковой, 2008)

Известные скорости потока генов слишком малы. Среднее расстояние, на которое за одно поколение расселяются особи, у насекомых составляет 150–400 м, у пресмыкающихся – 30–70 м, у травянистых растений – 1–6 м. За 1000—10 000 лет последние могут расселиться лишь на несколько километров.

В природных условиях возможна и абсолютная изоляция, ведущая в конечном счете к полной собственно-генетической изоляции. Абсолютная изоляция характерна также интродуцированным видам, представленным в условиях культуры так называемыми интродукционными популяциями. В Беларуси в условиях абсолютной изоляции формируются, по нашим данным, популяции лиственниц, пихты бальзамической, сосны веймутовой, ирги колосистой, пузыреплодника калинолистного и других видов.

Изоляция – очень важная черта каждой популяции, обеспечивающая ее эволюционную независимость, сохранение специфического аллелофонда. Связь в небольшом объеме между популяциями благоприятствует единству генофонда. В грубом приближении считается, что уровень обмена порядка 5 % особей на одно поколение не нарушает самостоятельность популяционной генетической системы. У шилохвости ежегодные переселения из одной популяции в другую составляли 0,1–0,2 %.

По мнению Шилова (1997), популяция как система при всей объективности своего существования не обладает свойством дискретности, и границы ее, в принципе, более стохастичны, чем линейны. Границы определяются не столько физическими факторами среды, сколько степенью связей между особями. Четко пространственно отграниченные популяции встречаются скорее как исключение, чем как правило.

Преемственность поколений.Отдельные даже очень большие совокупности особей не приходится считать популяциями, если они представлены только одним поколением или являются кратковременными (существуют на протяжении немногих поколений). Популяция – это непрерывный во времени «поток онтогенезов, связанных родством». Жизнь одной особи или одного поколения особей протекает в онтогенетическом временном измерении; жизнь популяции выражается в популяционном временном измерении, которое определяется прежде всего числом поколений. Популяция, по образному выражению Яблокова (1987), представляет собой чреду поколений.

Числом поколений устанавливается эволюционное время популяции. В зависимости от биологической организации оно разное у разных видов. Тля, например, в течение сезона дает до 15 поколений, бабочка-капустница более трех, заяц-русак – несколько поколений. Полевки становятся половозрелыми в двухмесячном возрасте и к концу сезона производят несколько поколений. Популяции бактерий могут удвоить свою численность всего за несколько часов или суток.

Генетическая структура.Ее выражением является соотношение частот аллелей. Каждая популяция обладает индивидуальной генетической структурой, уникальным аллелофондом. При разных аллелофондах популяции вида имеют единый генофонд. Исследованиями Г.Г. Гончаренко и В.Е. Падутова (2001) дана оценка генетических структур популяций ряда древесных видов флоры Беларуси. По частотам встречаемости аллелей установлено, что все локусы у ели европейской полиморфны. Практически в каждом локусе отмечено наличие трех и более аллелей. Из 99 аллелей, найденных в природных популяциях этого вида, 38 оказались редкими. При этом 10 из числа редких аллелей встречались только в какой-либо одной популяции, т. е. являлись уникальными. Популяции вида обладают значительными запасами генетической изменчивости, чем объясняется образование большого количества фенотипических форм и его экологическая пластичность.

Именно генетическая структура популяции является первоосновой возможного приспособления особей к определенному многомерному экологическому пространству. Она не только служит выражением количественного соотношения частот аллелей и частот генотипов, но и определяет подразделенность населения популяции на близкородственные группы особей и характер связей (поток аллелей) между ними. Она устойчива во времени и пространстве при значительных локальных флюктуациях.

Способность к воспроизводству и панмиксия.Особи нормальной популяции успешно размножаются. В идеальных, менделевских популяциях, не подвергающихся давлению отбора, мутаций и других факторов, выражена панмиксия – свободное, равновероятно случайное скрещивание разнополых особей с различающимися генотипами. В природной же популяции всегда есть отклонения от панмиксии. В определении популяции Тимофеева-Ресовского, Яблокова и Глотова, указывается только на «ту или иную степень панмиксии…». По мнению Шварца, панмиксия осуществляется не между всеми особями популяции, а только между определенной их частью и, прежде всего, в пределах общности территории. К настоящему времени накопилось немало сведений в пользу существования систем скрещивания в популяциях. М.В. Мина, например, сомневается в возможности панмиксии в группировках животных. У высших позвоночных снижение уровня случайного спаривания достигается системой иерархии, наличием устойчивых брачных пар, гаремов, половой избирательности (запаховая дискриминация, задержка полового созревания особей, развивающихся в окружении родственников), установлением сексуального доминирования высокоорганизованных особей и др. Так, у полынного тетерева благодаря иерархии спаривание самок с самцами-доминантами составляет 77 %, а численность таких самцов всего 1 % от общего числа самцов в популяции. У млекопитающих и, видимо, у других групп животных скорость полового созревания самцов и самок различна. По этой причине у грызунов, например, пары формируются преимущественно за счет особей разных возрастных групп («возрастной кросс») и разных генераций. У белого гуся более часто скрещиваются особи, имеющие одинаковую окраску оперения. Подбор брачных партнеров определяется и по величине особей. Крупные самцы, например, предпочитают более крупных самок. Известно, что регламентирование браков в человеческом обществе обусловлено обычаями, языковой и расовой принадлежностью, вероисповеданием, экономическим положением.