Елена Чиркова - Эволюционно-функциональная морфология животных

Рисунок 33 – Клеточный фагоцитоз (1) и пиноцитоз (2)

Фагоцитоз осуществляется либо в любом месте тела, как у голых амеб, либо в фиксированном, через так называемый цитостом или "клеточный рот", как у инфузорий. Переваривание твердой пищи проходит в пищеварительных вакуолях. Непереваренные остатки выбрасываются наружу также в специальных вакуолях.

Паразитические протисты нередко питаются осмотически, т. е. поглощают необходимые вещества через клеточную поверхность. Крайне специализированные кишечные паразиты из ленточных червей также питаются осмотрофно. Продукты пищеварения типа молекул углеводов диффундируют из кишечного содержимого хозяина в тело червя. У таких червей пищеварительная система исчезла.

У многоклеточных характер пищи и способы ее получения очень разнообразны. Низшие имеют гастральную полость, заполненную водой и открывающуюся наружу отверстием – устьем, или ртом. У губок стенка тела пронизана множеством каналов, с помощью которых гастральная полость сообщается с внешней средой. Гастральная полость может дифференцироваться в сложную систему отсеков и каналов, как это наблюдается у книдарий и гребневиков. У плоских червей кишечник имеет вид слепо замкнутой на конце трубки, состоящей из передней и средней кишки. Начиная с круглых червей, появляется третий отдел кишечника – задняя кишка и анальное отверстие. Каждый из отделов приобретает свои функции. Функциями передней кишки являются захват и механическая обработка пищи, хотя благодаря слюнным железам в ней может происходить и ее химическое расщепление. Средняя кишка принимает на себя собственно пищеварительную функцию благодаря работе ферментов. Наконец, задняя кишка служит местом формирования экскрементов, откуда они выводятся через анальное отверстие.

Способы питания в зависимости от характера пищи показаны в таблице 1.

В таблице перечислены только наиболее распространенные способы получения пищи беспозвоночными животными. Типы питания и способы захвата пищи вырабатывались в процессе эволюционного развития, который привел к расхождению животных в различные экологические ниши. Благодаря этому на одной площади или в одном объеме могут одновременно жить без конкуренции многочисленные и разнообразные виды.

Таблица 1- Способы получения пищи, зависящие от ее характера (по К. Шмидт-Ниельсену)

Среди животных выделяют генералистов и специалистов. В смысле питания первых обычно называют полифагами. Они способны принимать в пищу объекты как растительного, так и животного происхождения. К этому типу можно отнести также фитофагов, которые питаются растениями из самых различных семейств. Такова, например, саранча, Вторых называют олигофагами (от греч. олиго – мало). Если это растительноядные животные, то круг кормовых растении у них ограничен одним семейством. К олигофагам можно отнести колорадского жука, грызущего листья пасленовых. Крайняя степень пищевой специализации – монофагия выражается в строгой приуроченности потребителя к единственному виду корма. Примером может служить гусеница тутового шелкопряда, питающаяся исключительно листьями тутового дерева (шелковицы). Много монофагов и среди паразитических насекомых.

Главная задача пищеварения состоит в расщеплении крупных и сложных молекул пищи, с тем, чтобы их фрагменты могли пройти через стенку кишечника и проникнуть в полостную жидкость или в кровь. После этого фрагменты становятся пригодными для использования в организме животного. Расщепление сложных молекул осуществляется с помощью ферментов и связано с поглощением воды, поэтому и называется гидролизом.

Пищеварение может быть как внутриклеточным, так и внеклеточным. Внутриклеточное пищеварение – тот же фагоцитоз. Это более древний способ и наблюдается он у простейших, – губок (фагоцитами являются такие клеточные элементы, как хоаноциты и амебоциты) и ресничных червей. Внеклеточное пищеварение заключается в поглощении и всасывании клетками питательных веществ в жидком виде (пиноцитоз, или просачивание через мембраны). В этом случае клетки кишечного эпителия и секретируют пищеварительные ферменты, и выполняют функцию всасывания. Пищеварительные ферменты, выделяемые клетками кишечного эпителия, относятся к группе гид рол аз. Их особенно много в лизосомах. В зависимости от субстрата пищеварительные ферменты подразделяются на протеазы, карбогидразы и эстеразы (главным образом липазы). Все они ускоряют процессы гидролиза, который без участия ферментов шел бы крайне медленно.

Переваривание белков в организме беспозвоночных проходит с участием протеаз, расщепляющих белки до аминокислот. Жиры расщепляются липолитическими ферментами до глицерина и жирных кислот. Особый случай переваривания пчелиного воска отмечен у гусениц восковой огневки – паразита пчелиных ульев. У морских беспозвоночных в организме также накапливаются воска и их потребители – моллюски, актинии, креветки – способны их переваривать.

Углеводы перевариваются в организме животных с участием ферментов карбоангидраз. Они расщепляют сложные сахара до моносахаридов. Особый случай представляет переваривание целлюлозы беспозвоночными. Насекомые – фитофаги, некоторые моллюски ("корабельный червь"), питающиеся почти исключительно древесиной термиты постоянно сталкиваются с необходимостью переваривать целлюлозу. Ведь стенки растительных клеток содержат целлюлозу и многие фитофаги в кишечнике имеют фермент целлюлазу. Однако большинство из них, а в отношении термитов это доказано экспериментально, содержат в своем кишечнике симбионтов – простейших и бактерий. Именно они ответственны за переваривание целлюлозы. Более того, в кишечной флоре термитов найдены и азотфиксирующие бактерии, которые служат добавочным источником белка.

С характером питания и переваримостью пищи коррелирует длина кишечника. У зоофагов (хищников) кишечник всегда короче, чем у фитофагов. Так, отношение длины 1:1 кишечника к длине тела у хищного водного жука плавунца составляет 1:1, а у растительноядного майского жука 7:1. Особенно длинный кишечник у сапрофагов. У навозника-скарабея он в 13 раз длиннее тела, а у других видов этой же группы средняя кишка, где проходят процессы пищеварения, образует слепые отростки – дивертикулы, увеличивающие площадь пищеварения и всасывания.