Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Даже с учетом всех перечисленных факторов очень сложно судить о характере вкусовой чувствительности именно у собак. И прежде всего из-за тесной связи вкусового чувства с другим химическим чувством — обонянием. А оно, как известно, у собак высокоразвито, поэтому легко может маскировать и даже менять вкусовое чувство. Это наглядно видно на примере опыта с людьми с высоким и низким порогами ощущения кислого вкуса беззапахового вещества. При придании ему приятного запаха высокий исходный порог снизился, а низкий — повысился. Интересно, что средний исходный порог ощущения кислого вкуса того же вещества не изменился после придания ему приятного запаха [ 122]. В результате невозможно провести исследования, в ходе которых запах вещества удалось бы полностью устранить, не прибегая к хирургическому или химическому вмешательству на органе вкуса или обоняния [ 8]. Да и многие болезни и травмы, которые поражают обоняние, повреждают и чувство вкуса [ 12]. Все сказанное объясняется прежде всего структурными и функциональными связями элементов вкусового и обонятельного анализаторов. В них обоих рецепторные клетки неспецифичны к действию каких-то определенных химических веществ. Поэтому и отходящие от клеток нервные волокна тоже могут отвечать на действие разных веществ и по-разному на каждое из них. На границе ротовой и носовой полостей находится вомероназальный орган (см. Обоняние). Он осуществляет ротовое (вкусовое) обоняние, формирует комбинированное чувство нюх-вкус, которое для собаки служит главным элементом первоначальной оценки пищи. И вкусовые, и обонятельные нервы на пути к «своим» корковым нервным центрам проходят через лимбическую систему. Под влиянием пришедших нервных импульсов она обусловливает пищевое поведение, его эмоциональность как результат сформировавшихся вкусовых и обонятельных ощущений. Но в отличие от обонятельных формирование вкусовых ощущений предварительно происходит в таламусе, да и корковые вкусовой и обонятельный нервные центры расположены диффузно и рядом друг с другом. По всем этим причинам нелегко установить в каждом конкретном случае, что же вызвало реакцию собаки — вкус или запах [ 8].

И все-таки попытаемся гипотетически оценить уровень развития вкусового чувства собак в «чистом» виде, т. е. без обоняния, на основе проявления аппетита. Вот ряд примеров. Л. Ф. Уитни (1997) в течение нескольких часов наблюдал за приемом собаками 52 разных добавок для повышения аппетита: схватив кусок в пасть, они почти никогда его не выплевывали. По наблюдениям Ё. Бергмана (1992), даже небольшого лакомого кусочка, положенного в пищу, которая обычно не по вкусу, подчас достаточно, чтобы сделать ее привлекательной, это хорошо известно владельцам собак из повседневного общения с ними. О возможной слабой вкусовой чувствительности собак косвенно свидетельствуют результаты физиологического опыта. Каждое из четырех «чистых» вкусовых веществ оказывает специфическое влияние на кровеносные сосуды. Например, раздражение органа вкуса соленым вызывало у человека сужение, а раздражение сладким — их расширение и т. п. У собаки такая дифференцировка выражена слабо [ 2].

Уместно сопоставить первичный элемент вкусового анализатора собаки и человека. По данным Е. X. Вайтли (1997), на языке у собаки 1700, а у человека — 9000 вкусовых сосочков. Это, несомненно, свидетельствует о более слабой вкусовой чувствительности у собак. Такое явление объясняется более однообразным питанием хищников. Кроме того, основной способ добывания пищи хищником, заключающийся в конце концов в умерщвлении жертвы, как правило, требует громадного напряжения и жестокой борьбы не только с ней, но и со своими родичами и конкурентами других видов. Все это заставляет хищников есть очень быстро, проглатывать большие оторванные куски, почти не жуя. Вряд ли такой способ питания был бы успешным, если бы хищник долго и тщательно опробовал и пережевывал доставшуюся ему с огромным трудом и не всегда вовремя добычу. Поэтому у любого хищника, в том числе собаки, должен быть какой-то близкий к вкусовому чувству компенсаторный механизм, который позволял бы с минимальной ошибкой и быстро выбрать, схватить приемлемую пищу. Понятно, что подобным компенсаторным механизмом служит обоняние, которое у собак значительно сильнее развито, чем вкусовое чувство, а потому запах пищи является начальным элементом ее вкусовой оценки. Такое соотношение обоняния и чувства вкуса обусловливается еще и тем, что запах может улавливаться на расстоянии, т. е. до попадания пищи в рот, а ее вкус — только при контакте с рецепторными структурами. Другими словами, вначале собак притягивает к пище запах. Консистенция и вкус влияют на аппетит уже после того, как собака начала есть (Е. X. Вайтли, 1997). Вот почему, решая вопрос о приеме или отказе от пищи, собака гораздо больше полагается на запах, чем на вкус (Л. Ф. Уитни, 1997).

Однако описанные явления присущи не только собакам. Ведь в реальной жизни вкусового чувства без обоняния не бывает, поскольку в понятие вкуса входит и запах. Первичную запаховую оценку относительно вкусовой производят и другие млекопитающие, в том числе и люди с 2…5 млн обонятельных клеток и 5 см 2обонятельной выстилки против 200…300 млн обонятельных клеток и 150…196 см 2обонятельной выстилки у собак. Каждый по себе знает, что запах пищи (да и вид тоже) еще до ее вкусовой оценки может сформировать и усилить или, наоборот, ослабить и даже погасить аппетит.

С другой стороны, исследователи и просто владельцы собак очень часто оценивают их вкусовую чувствительность, вольно или невольно сопоставляя со своими понятиями вкусовых ощущений, питательных веществ, их избытка или недостатка, того или иного их соотношения. Наглядным примером служит высказывание ветеринарного врача Е. X. Вайтли (1997): «Меня часто спрашивают, является ли недостаток какого-либо питательного вещества причиной возникновения у собак извращенного аппетита (когда они едят необычные вещи), но мне не удалось обнаружить недостаток основных питательных веществ у домашних собак, которые ели чулки, фекалии и садовые шланги. Однако собаки, лишенные питательных веществ, могут „знать“ на физиологическом уровне, в чем они нуждаются, и выбрать необходимые, если им предоставить выбор пищи». Но ведь в первой фразе говорится вовсе не о пищевых объектах (чулки и пр.). Поэтому поедание их не может связываться только с питательными веществами и обязательно с их недостатком. В то же время вторая фраза не подтверждает первую, поскольку в ней говорится именно о пище, а потому ее выбор связывать с питательными веществами вполне правомочно.

Другие исследователи поедание собаками чего-то необычного (с точки зрения человека) как раз и объясняют специфичностью их вкусовых ощущений. Так, Л. Ф. Уитни (1997) пишет: «Мы точно не знаем, как собаки по сравнению с нами чувствуют вкус своими вкусовыми сосочками. Потому и не можем объяснить тот факт, что собаки могут отказаться от свежего мяса некоторых убитых животных, но после того, как оно полежит несколько дней, поедают его». По мнению Ё. Бергмана (1992), на вкусовые добавки собака реагирует иначе, чем человек. Например, горькое лекарство, подложенное в пищу, не всегда влияет на аппетит. Собаки с необыкновенной жадностью проглатывают такие продукты, которые у человека вызывают отвращение. И весьма привередливая собака, даже не будучи по-настоящему голодной, способна съесть на улице нечто весьма нежелательное. Может, в этих продуктах как раз и содержатся недостающие собаке «питательные» вещества, или ими она удовлетворяет (компенсирует) какое-то нам неизвестное состояние. Кстати, так же отрицательно (если не с отвращением) воспринимается людьми стремление собак вываляться в разложившейся массе, хотя этот тергоровый рефлекс имеет определенное значение (см. Обоняние).