Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Вкусовые клетки, как и обонятельные, неспецифичны к действию какого-то одного химического вещества. На каждой из них находятся несколько групп рецепторов, отвечающих на разные вкусовые вещества, но с разной силой. Так, клетка, отвечавшая большим потенциалом на NaCl, дает более слабый потенциал в ответ, например, на кислоту или сахар. Там же находятся несколько групп рецепторов, по-разному воспринимающих даже одно и то же вещество. Другими словами, специфичность вкусовых клеток относительна. Причем взаимодействие одного вещества со своими рецепторами может менять чувствительность соседних рецепторов, сродственных другим веществам. На вкусовых клетках находятся также механо- и терморецепторы, при раздражении которых меняется чувствительность соседних хеморецепторов. Так, при снижении температуры корма у коров ослабляется ощущение отдельных вкусов в следующем порядке: горького, кислого, соленого, сладкого. Ощущение того или иного вкуса может формироваться и путем раздражения языка электрическими импульсами постоянного тока разных частот и длительности. Например, при их длительности 0,5 мс соленый и кислый вкусы у человека были самыми интенсивными при частоте 30…40 имп/с, сладкий — 70 и горький — 100 имп/с. В то же время ощущения сладкого и горького вкусов достигали максимума скорее, чем ощущения кислого и соленого. Причем эти ощущения были «чище», чем при действии химических веществ.

Состояние рецепторных клеток не остается постоянным. Считается, что они в пределах вкусовых луковиц многократно сменяются новыми в течение жизни организма. Причем отмирающие центральные клетки заменяются соседними клетками с периферии, а наружные клетки в пределах тех же вкусовых луковиц заменяются ближайшими клетками окружающей слизистой по мере их превращения в рецепторные клетки. Интересно, что бывший спектр чувствительности клетки, пришедшей на новое место (с периферии в сторону центра), меняется на спектр чувствительности, свойственный ранее находившейся здесь клетке.

В связи с широким спектром чувствительных участков на вкусовой клетке отходящие от нее волокна даже в составе одного нерва могут находиться в разных состояниях в результате действия на соответствующие им рецепторы разных и одинаковых физических и химических факторов. Так, волокно, которое давало мощные разряды на слабый раствор NaCl, омывающий вкусовые луковицы, возбуждается в меньшей степени от действия НО, слабо — при действии некоторых горьких веществ, например хинина, и совсем не активировалось сахаром даже в концентрированном растворе. Для других волокон может быть иной порядок чувствительности. Такая же рефлекторная неспецифичность существует и в центральной части вкусового анализатора. Отдельные клетки в нервном центре продолговатого мозга отвечали на действие множества вкусовых веществ. Ни у одной из них не обнаружилось специфичности к действию какого-либо химического вещества, но каждая обладала характерным профилем ответов при тестировании одним и тем же набором вкусовых растворов. Не более специфичны нейроны на следующем этаже вкусового нервного центра — в таламусе. Одни его клетки возбуждаются только вкусовыми стимулами, другие — также и изменением температуры, а некоторые, мультимодальные, чувствительны к механическим, температурным и вкусовым раздражениям их рецепторных полей на языке.

Менее определенна локализация вкусового нервного центра в коре головного мозга. По некоторым данным, он находится на внутренней стороне полушарий в лимбической извилине вблизи обонятельной области в височной зоне. Такое расположение вкусового НЦ обусловливает его роль в формировании того или иного эмоционального фона вкусовых ощущений.

В целом вкусовая система связана с другими физиологическими системами, например с обонятельной, кровеносной, пищеварительной. Поэтому состояние вкусовой системы обусловливается не только действием специфических для нее факторов, но и состоянием этих систем.

Исторически сложилось так, что отдельные исследователи работали с разными источниками разных вкусов. Они разделили эти вкусы на «чистые» (первичные, элементарные) и смешанные (производные). В конце концов были приняты четыре элементарных вкуса (кислый, соленый, горький и сладкий), а также вкус воды. Причем данные вкусы воспринимаются разными участками язька. Для получения любого другого вкуса достаточно смешать в должной пропорции два, максимум три из этих первичных вкусов. Впервые для человека это провозгласили Д. П. Хенг (1911) и X. Хеннинг (1916). Правда, в то же время считались не менее элементарными металлический и щелочной вкусы. Их никак нельзя считать производными от смешения указанных выше («еще более») элементарных вкусов. Тем более что достаточно хорошо изучены концентрации ионов металлов, при которых достигается порог металлического вкуса (Дж. Сомьен, 1975; Г. Тамар, 1976). И все-таки некоторые исследователи отказались от этих двух вкусов в качестве элементарных. Однако решение этого вопроса определялось скорее методически, чем по существу, т. е. в какой-то мере субъективно. Так, одни исследователи (М. Сато и др., 1969; М. Френк, К. Пфаффмани, 1969) всегда применяли только четыре вкусовых стимула, а другие (Р. П. Эриксон и др., 1963–1969) испытывали 13 и более веществ (Дж. Сомьен, 1975). Кроме того, с учетом обнаруженного широкого спектра рецепторных участков на каждой вкусовой клетке нельзя считать общепризнанным, что любой, даже необычный вкус можно воспроизвести, смешав в надлежащей пропорции некоторые или все четыре основных вкуса. Объединение вкусовых ощущений в четыре так называемых первичных вкуса могло бы быть результатом того, каким образом информация о вкусе перерабатывается в мозговом стволе и (или) таламусе, а не определяется четырьмя веществами в рецепторах, которые улавливают вкус. Необходимо уточнить, что имеются в виду, конечно, не четыре отдельных вещества, а четыре группы разных веществ, вызывающих ощущения четырех элементарных вкусов. К тому же вкус, как и запах, не есть свойство какого-то вещества, а есть продукт деятельности вкусовых нервных центров в виде ощущений, сформированных в результате переработки информации о его химическом составе и физическом состоянии. Одно и то же вещество может вызывать разные вкусовые ощущения не только у разных видов животных, но и у одного и того же вида, попадая к нему в разных концентрациях. Например, для человека KCl сладкий при концентрации 0,009 М, горький — при 0,03 М, горький, соленый и кислый — при 0,02 М. NaNO 2при высоких концентрациях обладает металлическим вкусом, а при низких кажется сладким. Так что, можно сказать, что вкуса как свойства не существует без живого организма (Г. И. Азимов и др., 1958; Г. Тамар, 1976). Несмотря на очевидную спорность вопроса об элементарных вкусах, вполне допустимо в учебных целях, в пределах изучаемой дисциплины, оставить четыре из них (кислый, соленый, горький и сладкий), а также вкус воды.