Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

9. Утомление. Состояние извращения и прекращения работоспособности в результате раздражения, неадекватного состоянию организма по силе, длительности и ритму. Внутренними причинами могут быть чрезмерный расход синаптических медиаторов, снижение или искажение чувствительности синаптических мембран, истощение запасов энергии и др. Внешне это выражается состоянием усталости в виде ослабления работы и отказа от нее, искаженных реакций, сонливости и стремления к отдыху. Это необходимо предвидеть и учитывать при любых условиях работы с собакой как на этапе отработки какого-то навыка, так и при его повседневном выполнении.

Работа отдельных НЦ в целостном организме осуществляется совместно. Поэтому упорядоченное, слаженное функционирование ЦНС как совокупности НЦ происходит путем координации элементов ее деятельности, т. е. процессов возбуждения и торможения. Различают следующие виды координации.

1. Торможение — способ ограничения или подавления возбуждения НЦ под влиянием сигналов из специальных тормозных нейронов. Последние стимулируются сигналами от другого НЦ, который управляет работающим в данный момент органом. В результате ослабляется или прекращается работа органа-антагониста, подконтрольного тормозимому НЦ.

По месту возникновения торможение бывает пресинаптическим и постсинаптическим. В первом случае оно развивается в пресинаптической области НЦ, управляющего органом, работа которого в данный момент не нужна. Во втором случае торможение развивается в постсинаптической области того же НЦ. По направлению движения сигналов из тормозных нейронов постсинаптическое торможение бывает поступательным и возвратным. Поступательное торможение развивается в НЦ, управляющем работой органа-антагониста. Возвратное торможение развивается в слишком сильно возбужденном НЦ с помощью обратно направленного от него же сигнала. В результате предотвращается чрезмерная работа подконтрольного органа. Примером пресинаптического и постсинаптического поступательных торможений может служить отсутствие сокращения у мышц-сгибателей при функционировании мышц-разгибателей в пределах одного сустава и наоборот.

2. Проторение — прохождения возбуждения от НЦ по несвойственному для него пути к одновременно возбужденному другому НЦ, работа которого наиболее важна в данный момент. В результате возбуждение последнего усиливается, как и управляемая им функция (см. Доминанта). Например, поедание корма или чесание собакой может активизироваться слабым световым, звуковым или тактильным сигналом.

3. Иррадиация — распространение возбуждения или торможения одной группы нейронов на другую в пределах одного НЦ или с одного НЦ на другие.

Пример иррадиации возбуждения в пределах одного центра: при выработке УР вначале ответ проявляется не только на основной (подкрепляемый, положительный) раздражитель, но и на близкие к нему посторонние, но не подкрепляемые (отрицательные) раздражители. Так, при отработке команды «Сидеть!» с механическим подкреплением собака может садиться в первое время и по команде «Лежать!», которую не подкрепляют. Это объясняется тем, что возбуждение из группы нейронов в слуховом центре, ответственных за восприятие команды «Сидеть!», иррадиирует (распространяется) на другую группу нейронов в том же слуховом центре, ответственных за восприятие команды «Лежать!», хотя она не подкрепляется. В результате возбуждение из обеих групп нейронов переходит в двигательный НЦ, ответственный за исполнение посадки. Пример иррадиации возбуждения с одного НЦ на другой: после сильного проявления злобы у собаки увеличивается голод (жадность поедания корма) (по И. П. Павлову, в том числе на условный сигнал) или после подкормки голодной собаки усиливается проявление злобы (по Л. В. Крушинскому). В первом случае возбуждение из НЦ, ответственного за активнооборонительную реакцию, иррадиирует на НЦ, ответственный за пищевую реакцию, во втором случае процесс идет в обратную сторону.

Пример иррадиации торможения: после предъявления болевого или хорошо усвоенного неподкрепляемого (отрицательного) раздражителя ослабляются первые ответы на следующий за ним подкрепляемый (положительный) раздражитель, например сигнал о предстоящей подкормке. Это объясняется распространением торможения из НЦ, ответственного за нереагирование на отрицательный раздражитель, на НЦ, ответственный за реагирование на положительный раздражитель. Интересно, что данное явление проявляется в меньшей степени в случаях ослабления неподкрепляемого раздражителя и усиления подкрепляемого раздражителя, а также при увеличении времени между предъявлением обоих раздражителей.

4. Концентрация — схождение возбуждения или торможения из нескольких групп нейронов к одной в пределах одного НЦ или из нескольких НЦ к одному. Этот процесс противоположен иррадиации.

Пример концентрации возбуждения: в процессе выработки УР постепенно ослабляются и прекращаются ответы на посторонние, даже близкие к основному, но не подкрепляемые (отрицательные) раздражители, и проявляется ответ только на основной (подкрепляемый, положительный) раздражитель. Это объясняется тем, что возбуждение к выполнению необходимого действия со временем все больше концентрируется в НЦ, к которому направлен основной (подкрепляемый) раздражитель, не распространяясь на НЦ, к которым направлены посторонние (неподкрепляемые) раздражители. Так, возбуждение постепенно накапливается в группе нейронов слухового центра, ответственных за восприятие подкрепляемой команды «Сидеть!», не распространяясь на другую группу нейронов в том же слуховом центре, ответственных за восприятие неподкрепляемой команды «Лежать!». В результате возбуждение в двигательный НЦ, ответственный за выполнение посадки, переходит только из первой группы нейронов.

Пример концентрации торможения: при многократном последовательном применении неподкрепляемого (отрицательного) и подкрепляемого (положительного) раздражителей ответ на положительный раздражитель ослабляется все в меньшей степени, и в конце концов положительный проявляется в полную силу. Это объясняется тем, что торможение все больше накапливается в НЦ, к которому направлен неподкрепляемый (отрицательный) раздражитель, освобождая НЦ, который возбуждается от подкрепляемого (положительного) раздражителя. Так, ответ на сигнал о предстоящей подкормке со временем проявляется нормально, хотя он продолжает предъявляться после неподкрепляемого сигнала.

5. Доминанта (преобладание) — временно господствующий в ЦНС очаг возбуждения или торможения, который подавляет возбуждение или торможение других НЦ и притягивает идущие к ним сигналы. В результате исходное состояние данного очага усиливается, а функция других НЦ ослабляется или не проявляется. Внешне это выражается в том, что поведение собаки, сформированное под влиянием наиболее важного в данный момент раздражителя, подавляет другие ее действия, которые должны были бы совершиться в ответ на менее важные раздражители. Причем эти другие раздражители могут усиливать доминирующее поведение (см. Проторение). Примером служит поведение собаки под влиянием сильных раздражителей (боль, половое влечение и др.) на фоне каких-то действий, которые должны были бы начаться или уже начались, но прекратились, поскольку оказались менее важными в данной ситуации.