Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

У собак не отмечены какие-либо выдающиеся особенности проводящей и центральной частей анализаторов. Зато у них известны особенности некоторых чувств в целом, что обусловливается спецификой воспринимающего аппарата анализаторов (анатомо-физиологической, физико-химической), т. е. органов чувств и их роли в формировании характерного поведения. А оно служит основой, исходным материалом для правильного выбора, применения оптимальных приемов дрессировки при выработке необходимых навыков.

Слух — это чувство, формируемое в процессе воздействия колебаний воздуха, т. е. звука, на слуховой аппарат (ухо). Звук обладает двумя физическими свойствами: частотой и силой (амплитудой). С ними связаны его психологические свойства: соответственно высота и громкость (Дж. Сомьен, 1975). Колебания непосредственно воспринявшей звук барабанной перепонки (наружное ухо) через систему слуховых косточек (среднее ухо) передаются на канал улитки (внутреннее ухо), где воспринимаются рецепторными клетками, имеющими разную чувствительность к колебаниям определенных частоты и силы. Возникшее в них возбуждение отправляется по волокнам слухового нерва во внекорковые и корковый слуховые центры головного мозга. Здесь нервные импульсы превращаются в ощущения звука определенных частоты и силы на эмоциональном фоне, а путем анализа и синтеза нервных сигналов формируется звуковой образ.

Материальной основой слуха служит слуховой анализатор, который состоит из трех частей:

— воспринимающей — волосковые (рецепторные) клетки, вспомогательные структуры и содержащие их органы;

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— центральной — слуховое ядро (продолговатый мозг), четверохолмие средний мозг), внутреннее коленчатое тело в таламусе (промежуточный мозг), лимбическая система, слуховая зона коры головного мозга.

Каждое животное воспринимает звук в определенных пределах, например частот. Собаки способны воспринимать звуки с частотой от 20 Гц до 30 кГц, а по некоторым данным до 50…60 кГц. Однако даже в этом диапазоне не все звуки слышимы одинаково в связи с разным их биологическим значением. Для выделения наиболее значимых звуков у собаки в нижней части уха есть расширение, играющее роль резонатора и усилителя. С его помощью происходит частотная настройка слуха на область звуков, связанных с сородичами и опознанием более крупных жертв: от 700 Гц до 3,8 кГц [ 47]. Следовательно, зоной наилучшей слышимости собаки является частота звуков около 4 кГц [ 94]. По данным D. С. Coile (1999), этот диапазон достигает 8 кГц с пределом восприятия 41…47 кГц. В опыте на четырех собаках (чихуа-хуа, такса, пудель и сенбернар) установили, что мелкие особи воспринимают звук более высокой частоты, чем крупные. Правда, эта разница значительно меньше, чем можно было ожидать, исходя из разницы в ширине головы.

Громкостьи высотазвука взаимосвязаны. Так, высота тона меняется при постоянной частоте, если изменяется его интенсивность. И наоборот, громкость звуков, обладающих постоянной интенсивностью, воспринимается по-разному при изменении их частоты: чем ближе к точке наибольшей чувствительности частоты (у собак около 4 кГц), тем сильнее ощущения звуков [ 87]. Следовательно, порог слуховых ощущений, т. е. минимальная громкость воспринимаемого звука, зависит от его высоты. Этот порог оказался самым низким в диапазоне частот наилучшей слышимости. За пределами этого диапазона чувствительность слуха значительно понижается [ 2]. Кроме того, громкость звука зависит от удаленности его источника: наиболее близкий звук воспринимается как самый громкий [ 94]. Поэтому подаваемые собаке звуковые сигналы (голос, свистки, гудки, трещотки и т. д.) должны иметь соответствующие частоту, интенсивность и удаленность, чтобы быть максимально услышаны и реализованы.

В число характеристик слуха входит острота(чувствительность), включающая в себя способность различать сходно звучащие или близко расположенные объекты, а также воспринимать удаленные источники звука. У собак она достаточно велика. Вот несколько примеров. Собака способна обнаруживать разницу в звучании в 1/3 [ 94] или 1/4 [ 32] тона. После длительной тренировки слуховая чувствительность повышается до 1/16 тона [ 89]. Собака различает и близкие частоты метронома, например 100 и 104 удара в 1 мин. По мнению Г. И. Азимова, подобные различения, в частности 92 и 100 уд/мин, свидетельствуют о развитом у собак чувстве времени. И. П. Павлов (1912–1913) комплексно изучал остроту слуха путем выработки дифференцировочного слюноотделительного рефлекса. Оказалось, что собаки способны улавливать изменения звука на 1/8 тона: слюна выделялась при 800 Гц и не выделялась при 812 Гц, а на фоне использования метронома при 100 ударах в 1 мин слюна выделялась и при 96 и 104 не выделялась.

Острота слуха собак в сочетании с прекрасной памятью кажется еще более феноменальной, если учесть условия, при которых ее определяли. Так, между моментами звучания сигналов 800 и 812 Гц проходила неделя, а при совместном применении период между сигналами с указанными частотами метронома составлял всего лишь 1/43 с! Не менее удивительными были результаты опытов О. Kalischer [ 28]. Его собака не только хватала мясо при одном тоне (Fresston) и воздерживалась при другом (Gegenton), но и выделяла первый тон среди других звуков, и даже когда музыканты не могли его различить. В. Л. Дуров (1924) вырабатывал у собаки дифференцировочные рефлексы на высоту звука (музыкальные ноты) с небольшим количеством ошибок с ее стороны. Интересно, что на те же ноты, но наигрываемые другими исследователями, собака ошибалась чаще. Значительно позже Л. Ф. Уитни (1997) напишет, что можно научить собак подходить за едой к миске при звуке «соль», оставаться на месте — «ля», идти вперед на ноту «си».

Острота слуха проявляется и в определении расположения источника звука. Так, собака может различить два источника звука, отстоящие друг от друга на одну угловую минуту от морды [ 8]. Как уникальный описывается случай, когда собака могла за 503 м от нее различить два источника звука, расстояние между которыми составляло всего около 13 см [ 94]. В другом опыте проявилась не менее феноменальная способность: собака выделяла один из 32 источников звука, равномерно расставленных по окружности диаметром 3 м, стоя в центре ее. Человек делает такой выбор в лучшем случае из 16 источников звука [ 57]. На остроту слуха не влияют ни площадь барабанной перепонки (от 30 мм 2у чихуа-хуа до 55 мм 2у сенбернара), ни форма ушной раковины (висячая или стоячая). Оказалось, что у собак с висячими ушами при естественном положении ушной раковины и ее подъеме разница в громкости воспринимаемого звука составила лишь 3 дБ и только в высокочастотном диапазоне [ 108].