Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Примеры чрезвычайно сильного сокращения размера мозга, выпадающего за ожидаемые значения, определяемые с позиций аллометрического подхода, известны для других млекопитающих. Элеонор Уэстон и Адриан Листер показали это в количественном отношении для ископаемых гиппопотамов с Мадагаскара. Мозговая ткань требует очень больших затрат в плане метаболизма, и потому была выдвинута гипотеза о том, что этот орган уменьшится в размерах в эволюционных последовательностях, где было выгоднее экономить энергию. Отсутствие простого онтогенетического масштабирования — не редкость в случае быстрого эволюционного уменьшения размеров. Например, Мейке Кёлер и Сальвадор Мойя-Сола сообщили о значительной редукции мозга и органов чувств у Myotragus в ходе его географической изоляции на Майорке. В другом примере Луиза Рот сообщила в 1980-х годах, что островные карликовые виды ископаемых хоботных не просто мелкие с сохранившимися масштабными соотношениями (педоморфными) в пропорциях их посткраниального скелета, но также демонстрируют отклонения, которые, вероятнее всего, являются ответом на локомоторные и метаболические ограничения и адаптации, что было также показано для многих ископаемых видов с островов Средиземноморья.

Картина, наблюдаемая у гиппопотамов, Myotragus и, вероятно, у Homo florensiensis , имеет свою параллель в виде процесса одомашнивания, при котором происходит сокращение размеров мозга и редукция органов чувств, что уже отметил Дарвин в своей вышедшей в 1868 году книге об одомашнивании. Фактически, в одной заметке некоторые авторы ошибочно заявили, что морфология Myotragus — это результат не адаптации к новому островному местообитанию, а адаптаций, являющихся итогом одомашнивания. Пример важной особенности в истории жизни, которую стараются отбирать разводчики — это достижение половой зрелости при небольших размерах. Эта особенность явно выглядит более отзывчивой на применение искусственного отбора, чем особенности относительного роста или строения тела. [76] Очевидно, размер тела в зрелом состоянии более отзывчив на искусственный отбор разводчиками домашнего скота, чем многие особенности относительного роста или строения тела (Roth 1992: 281).

К пониманию факторов, принимающих участие в процессе быстрой эволюции, которую демонстрируют ископаемые остатки, найденные на островах, можно также прийти при изучении воздействия содержания животных в неволе в зоопарках и в других местах. Эта задача была бы аналогична той, которую поставил перед собой Дарвин, когда изучал изменения под воздействием одомашнивания, желая получить понимание процесса эволюции в целом.

Содержание в неволе оказывает значительное воздействие на основные аспекты биологии животных, такие, как размеры тела и продолжительность жизни. Изменения, происходящие на протяжении времени жизни отдельной особи, конечно, не наследуются, но можно представить себе, как эти условия неволи, особый режим отбора, могут привести к эволюционным изменениям, если они сохраняются на протяжении ряда поколений. В условиях неволи четыре основополагающих аспекта жизни отличаются от естественных условий: доступность пищи, отсутствие хищников, ограниченное пространство для жизни и меньшее разнообразие или меньшее количество видов, сосуществующих в одном местообитании. Эти аспекты также отличают друг от друга островную и материковую популяции.

Онтогенез в ископаемом виде не сохраняется. Но сохраняются структурные образования, которые некогда были результатом процесса развития. В этом случае ископаемые остатки взрослых особей могут дать информацию о развитии благодаря сохранению фенотипов, обладающих непосредственной и чёткой корреляцией с определённым процессом, протекающим в ходе индивидуального развития. Чтобы реконструировать такой процесс, важно изучить положение ископаемой формы на эволюционном древе жизни, чтобы быть уверенным в том, что исследования основаны на правильном предположении. Этот подход называется заключением в современные филогенетические скобки {6} 6 В оригинале это звучит как «extant phylogenetic bracketing» — прим. перев. . Он был введён специально для того, чтобы можно было делать вывод об анатомии мягких тканей и создавать реконструкции поведения для ископаемых форм, но его также можно использовать для реконструкции онтогенеза вымерших форм. Вымершее животное сравнивается с его ближайшими ныне живущими родственниками. Исследуется распределение некоторой особенности развития среди существующих в наше время таксонов, которые «окружают» вымерший таксон на данном древе. Если особенность существует у ныне живущих видов, входящих в группу, внутри которой находится изучаемая ископаемая форма, следовательно, можно сделать вывод о том, что она существовала у общего предка, и вследствие этого также у ископаемой формы.

Например, динозавры заключены в «скобки» между птицами и крокодилами. Особенность, имеющаяся и у птиц, и у крокодилов, например, яйцерождение, вероятно, присутствовала бы и у динозавров. С другой стороны, особенность, отсутствующая и у птиц, и у крокодилов, вроде метаморфоза, вероятнее всего, также отсутствовала бы у динозавров. Но дело усложняется, когда у одних из ныне живущих родственников особенность имеется, а у других её нет. Например, крокодилы обладают костями преимущественно ламеллярного типа, которые коррелируют с медленным ростом, тогда как птицы обладают фиброламеллярными костями и способны к быстрому скачкообразному росту. А как обстояли дела у динозавров? В таких неоднозначных случаях, а также для проверки выводов, основанных исключительно на использовании метода филогенетических скобок, особенно важным является рассмотрение случаев сохранения деталей, которые представляют прямые свидетельства существования той или иной особенности. В случае с процессом роста у динозавров исследования гистологии костей дали прямую и определённую информацию о наличии фиброламеллярной кости и своеобразных кривых роста со стадией быстрого роста у некоторых групп этих животных.

Можно поставить под вопрос научную ценность выводов, сделанных в отношении организмов, отделённых от нас несколькими сотнями миллионов лет независимой эволюции. Но такие выводы подтверждены тем, что они основаны на эмпирических свидетельствах, собранных на материале ныне живущих организмов. Крупное открытие нескольких последних десятилетий состоит в том, что многие механизмы индивидуального развития и молекулы остаются одинаковыми для таксонов, не сравнимых друг с другом напрямую и отдалённо родственных филогенетически. Известно, что многие молекулярные процессы, которые контролируют изменение фенотипа, сами по себе намного старше, чем группа, у которой эти фенотипы проявляются; Шон Кэрролл назвал это явление «предковой сложностью». Этот консерватизм имеет место у очень непохожих друг на друга и весьма отдалённо родственных видов. Это ставит нас перед фактом наличия глубоких, или фундаментальных уровней, находящихся на ранних отрезках геологического времени и времени индивидуального развития, до которых может быть отслежена история структурных образований, имеющихся у взрослых особей таких отличающихся друг от друга видов, как мухи и люди. В этом случае мы говорим о «глубинной гомологии» этих образований, подразумевая «тождество», или гомологию, на некотором уровне организации (молекулярном, клеточном) и на некотором уровне иерархии на эволюционном древе жизни.