Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Может показаться, что использование настоящего для того, чтобы делать выводы в отношении прошлого, как в случае с «филогенетическими скобками», накладывает на него свои ограничения. По сути, эволюционный биолог Марк Пэйджел пишет, что этот подход «обрекает прошлое на сходство с настоящим. И, возможно, ещё хуже то, что прошлое, картину которого мы получаем, оглядываясь назад — это очень обычное прошлое, усреднённое прошлое». Но у нас нет выбора, и это не означает того, что мы не обнаруживаем важных, и даже неожиданных примеров, когда рассматриваем окаменелости таким образом. И вообще, что такое «обычное» или «усреднённое»? Не существует ни одного современного трилобита, но есть все основания, чтобы полагать, что разделение тела на сегменты, которое они претерпевают в ходе индивидуального развития, было связано с теми же самыми процессами, какие выявлены у ныне живущих членистоногих.

В приведённых ниже примерах я постарался продемонстрировать, как мы можем изучать эволюцию индивидуального развития, рассматривая фенотипы взрослых особей вымерших видов.

Сложные животные состоят в значительной степени из повторяющихся частей, и позвоночные здесь не являются исключением. Это не столь очевидно на первый взгляд, но, если мы исследуем наш собственный скелет или скелет любого другого позвоночного, то мы увидим последовательное повторение позвонков, лишь плавно отклоняющихся друг от друга по размеру и по форме. Ткани, окружающие эти позвонки, также образуют повторяющиеся структуры, в том числе мышцы, нервы и сосуды. Эти «пакеты» анатомических структур, эти сегменты целого тела, возникают в ходе индивидуального развития из строительных блоков, или сомитов. Сомиты образуются на протяжении особого отрезка времени раннего эмбрионального развития. Скорость сегментации определяет в этом случае, сколько позвонков будет иметь взрослый организм. У некоторых змей развивается около трёхсот сегментов, тогда как черепахи останавливаются примерно на двадцати пяти, со строго определённым количеством, восемнадцатью, перед крестцом (часть позвоночного столба, находящаяся прямо перед костями хвоста). Есть своего рода часы сегментации, и в зависимости от вида они тикают по-разному. Иногда они тикают дольше или быстрее в пределах одного вида, особенно в области хвоста.

Наш собственный позвоночный столб легко разделяется на отделы, обладающие своими отличительными особенностями. У нас нет никаких рёбер в шее, в шейном отделе. У нас есть грудной отдел с большими рёбрами, которые сходятся друг к другу, чтобы прикрепиться к грудине, и которые образуют клетку, где наши сердце, желудок и другие органы надёжно защищены. У нас нет грудной кости или рёбер на животе, поэтому мы должны удерживать органы на своих местах, приобретая сильную брюшную мускулатуру в нашем поясничном отделе. Наконец, некоторые позвонки слились, чтобы образовать крестцовый отдел, к которому прикрепляется таз, или пояс задних конечностей, а за ним следует каудальный отдел, или хвост. Границы между отделами соответствуют границам экспрессии специальных генов, которые регулируют процесс развития и устанавливают признаки отличий отделов, образующихся вдоль оси тела. Эти гены — члены семейства регуляторных генов Hox .

В этом контексте процесса индивидуального развития вещи, кажущиеся обыденными, вроде количества позвонков в различных отделах скелета, выходят в новое измерение. Количественные значения отражают два фундаментальных аспекта раннего этапа развития: образование сомитов и границы экспрессии генов Hox . Тогда изменчивость в количестве позвонков должна отражать эволюционную пластичность этих механизмов. Млекопитающие консервативны в плане количества предкрестцовых позвонков. И у мыши, и у жирафа имеется семь шейных позвонков. И коала, и опоссум, которые оба фактически являются сумчатыми, обладают двенадцатью позвонками в грудо-поясничном отделе, и изменчивость в этой области мала у этой группы в целом. Рептилии, которые включают птиц, гораздо более разнообразны в этом отношении. У лебедя есть около двадцати пяти шейных позвонков, а у утки шестнадцать или меньше. У всех черепах восемнадцать предкрестцовых позвонков — восемь шейных, десять спинных и два крестцовых — хотя примитивная черепаха Odontochelys из триаса Китая, как сообщают, обладает лишь девятью спинными позвонками.

Я впервые узнал о существовании этих жёстких шаблонов от Шигеру Куратани. [77] Чтобы ознакомиться с работой Куратани по эволюционной морфологии, включающей интересные эссе и личные анекдоты, см. www.cdb.riken.jp/emo/clm/0706n.html. Куратани-сэнсей, как я называл его, будучи в Кобэ, в своей жалкой попытке сработаться с ним, догадался исследовать проблему количества позвонков среди наземных позвоночных, отобразив в виде карты данные, изложенные в классическом труде покойного сэра Ричарда Оуэна, современника Чарльза Дарвина. Совместно с Юичи Наритой он выяснил, какие группы консервативны в плане индивидуального развития, а какие пластичны. Посетив его лабораторию в 2006 году и обсуждая их анализ, я заметил в их работе другую своеобразную картину. У большинства млекопитающих из всех групп сумма числа позвонков в грудной клетке и в области живота, в грудо-поясничной области, равна девятнадцати. Это количество постоянно и у сумчатых, и у яйцекладущих однопроходных, и у многих групп плацентарных млекопитающих, и, вероятно, закрепилось на ранней стадии эволюции млекопитающих. Но, кроме некоторых других беспорядочно распределяющихся исключений, крупная группа плацентарных млекопитающих Afrotheria обладает общим признаком — увеличенным суммарным количеством грудных и поясничных позвонков. Эта картина сохраняется даже тогда, когда исследуются самые древние и наименее специализированные ископаемые виды каждой из этих групп. Afrotheria, группа, изначально признанная лишь на основании молекулярных свидетельств, включает таких разнообразных существ, как даманы, слоны, дюгони, тенреки и златокроты. После того, как мы заметили эту картину, Роб Ашер и Томас Лехманн открыли, что задержка в развитии зубов также является диагностическим признаком для афротериев, как ископаемых, так и ныне живущих. [78] Ашер и Лехманн (2008) сообщили о совпадении наличия дополнительных предкрестцовых позвонков у афротериевых млекопитающих с поздним прорезыванием зубов в этой группе и о присутствии сходного набора фенотипических признаков у людей с генетической патологией — клейдокраниальной дисплазией. И количество позвонков, и прорезывание зубов можно изучить у ископаемых форм, поэтому исследование хорошо сохранившихся остатков предковых видов соответствующих групп может показать фундаментальные изменения в картине развития в эволюции плацентарных млекопитающих.