Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Известны сотни образцов Saurichthys , и изучение некоторых из них привело к открытию живорождения у этого животного. Я всегда думал, что когда-нибудь я бы хотел изучить эту рыбу и поработать с ней, но это случилось довольно неожиданным образом. Генетика развития и любезный и вежливый отставной доктор медицины из Базеля Лиени Шмид являются ключевыми фигурами в этой истории.

В последние годы Лиени Шмид присоединился к Рудольфу Стокару и его коллегам в Лугано, собирая Saurichthys в триасовых породах в южной Швейцарии. Он также посещал курсы эво-дево, на которых обсуждались самые новые работы, связывающие морфологическую эволюцию с генетикой развития. Среди них были исследования некоторых видов рыб, которые хорошо известны с точки зрения генетики и служат моделями для понимания эволюционных изменений. Шмид заметил сходство в характере морфологических изменений, представленных в исследованиях генетики развития видов рыб, с изменчивостью у Saurichthys .

Он рассказал мне о своих идеях, и мы исследовали вопрос глубже и написали об этом работу, которую я вкратце излагаю здесь.

Серия изящных исследований, которые включены в учебники, иллюстрирует генетические и фенотипические изменения на популяционном уровне в экологическом контексте. Лучше всего известный пример — это поразительная изменчивость в строении чешуйчатого покрова у колюшек. [82] Выводы о генетической эволюции процесса индивидуального развития у ископаемых колюшек сделал Белл (2009); он также внёс свой вклад в использование этой рыбы в качестве прекрасной модели для эволюции индивидуального развития. У современных видов был зарегистрирован быстрый рост морфологического разнообразия, порождённый изменением регуляторных функций и взаимодействием между генами, экспрессия которых происходила посредством изменяющихся экологических условий. Трёхиглая колюшка ( Gasterosteus aculeatus ) несёт на своих боках ряд из примерно 36 пластинок — видоизменённых чешуй. В пресной воде последовательно отбиралась мутация эктодисплазинового сигнального пути (совокупности взаимодействий на молекулярном уровне), которая уменьшала количество этих видоизменённых чешуй с 36 до 0–7 в гомозиготном состоянии и до промежуточного количества в гетерозиготном. Молекулярные генетические факторы, ведущие к утрате чешуйчатого покрова, были изучены в лаборатории и в полевых условиях на колюшках, а также на мутантах нескольких видов рыб.

Существуют другие мутанты по эктодисплазиновому сигнальному пути. На примере японской медаки ( Oryzias latipes ) было продемонстрировано, что мутант с утратой чешуи возник из-за мутации в рецепторе этого пути. У данио-рерио ( Danio rerio ) было идентифицировано несколько мутаций, как в сигнальной молекуле самого эктодисплазина, так и в рецепторе, которые приводили к появлению фенотипов со сходными типами утраты чешуи. Другой молекулярный механизм, приводящий к утрате чешуи, был обнаружен у мутанта данио-рерио и у домашних карпов. Причиной этого является мутация утраты функционирования в рецепторе-1 фактора роста фибробластов. Известна важность факторов роста фибробластов на всех стадиях развития. Жизнеспособный мутант с мутацией этого пути возможен только благодаря дублированию гена, поскольку летальные побочные эффекты мутации в одном гене компенсируются немутированной версией этого же гена, которая в терминологии генетиков носит название «паралог».

Мы с Шмидом постулировали, что подобные генетические процессы лежат в основе фенотипических изменений у Saurichthys и у мутантов этих рыб. Молекулярные основы морфологического разнообразия Saurichthys включали мутацию или регуляторные изменения сигнального пути в качестве ключевого механизма. Существуют серьёзные основания полагать, что эти механизмы действовали у триасовых рыб так же, как в наши дни.

Анализ последовательности генов, кодирующих компоненты эктодисплазинового сигнального пути, показывает, что эти гены у позвоночных очень консервативны. Известно, что эктодисплазин контролирует формирование зубов и дермальных костей у челюстноротых позвоночных, чешуи у рыб, перьев у птиц и волос и кожных желёз у млекопитающих. Что же касается факторов роста фибробластов, то их работа существенна на очень ранних стадиях развития и они явно унаследованы по меньшей мере всеми позвоночными животными. Эти сигнальные пути представляют собой пример того, что названо «инструментальными белками» {8} 8 В оригинале названы «tool kit proteins» — прим. перев. и хорошо сохраняется в ходе эволюции.

В дополнение к редукции количества чешуй, вышеупомянутые виды рыб благодаря мутации в эктодисплазиновом пути или в пути фактора роста фибробластов демонстрируют тенденцию к выстраиванию оставшихся чешуй в виде рисунка, схожего с тем, который наблюдается у отдельных рядов чешуй у Saurichthys . Кроме того, сохраняющиеся чешуи на боках мутантов вытянуты в дорсовентральном направлении так, что их можно сравнить с удлинёнными боковыми чешуями, как у видов Saurichthys с реброобразными боковыми чешуями. Мутации в компонентах эктодисплазинового пути также ведут, по крайней мере, у некоторых мутантов данио-рерио, к сокращению количества и снижению сложности строения плавниковых лучей, как было отмечено для некоторых морфологических типов Saurichthys . Кроме того, были сообщения об утрате зубов и изменениях размеров дермальных костей у мутантов данио-рерио, опять-таки изменения органов, которые менялись в процессе роста видового многообразия у Saurichthys .

Особенности строения, контролируемые инструментальными белками, в том числе чешуйчатый покров, строение плавниковых лучей и особенности зубной системы, являются особенно важными для целей самозащиты, хищничества и питания, и таким образом для адаптации в целом. Изменение в важном гене, определяющем ход развития, даёт хороший шанс для симпатрического видообразования. Чем больше будет фенотипический эффект единственной мутации, тем больше шанс немедленной репродуктивной изоляции мутантов, если они окажутся жизнеспособными и успешными. Изменения в сигнальных путях, наличие которых мы предполагаем в случае увеличения видового многообразия у Saurichthys , могут, таким образом, дать объяснение явлению очень быстрого видообразования. В противоположность градуалистической модели эволюции, изменение в важном гене, контролирующем развитие, представляет собой реалистичное объяснение существенных различий между видами рода Saurichthys в палеоэкологическом контексте, в котором они возникли. Тот факт, что не были обнаружены промежуточные, плавно отличающиеся друг от друга ископаемые формы Saurichthys и большинства других видов, хорошо вписывается в общую картину.