Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Важность этих открытий состоит в том, что они предоставляют нам эмпирическое свидетельство существования простого механизма, задействованного в процессе образования крыльев — новшества, возникающего в ходе индивидуального развития. Теперь «внезапное» возникновение летучих мышей выглядит менее маловероятным, и свидетельства со стороны окаменелостей и их отсутствие могут указывать именно на такую ситуацию. Существуют ли какие-то ископаемые эмбрионы летучих мышей, которые предоставляют какое-либо дополнительное свидетельство? Единственный, насколько я знаю, происходит из эоценового местонахождения Мессель в Германии, известного, помимо всего прочего, одними из самых ранних и наилучшим образом сохранившимися ископаемыми остатками летучих мышей. Скелет ископаемого эмбриона уже сформирован, а крылья более или менее видны.

Другой специфичный план строения тела среди позвоночных, на сей раз среди рептилий, — это план строения тела черепах. Главные признаки специализации скелета — это наличие панциря, отсутствие зубов, короткий хвост и анапсидный тип строения черепа. Черепа у черепах лишены окон для прикрепления мускулов, типичных для других наземных позвоночных. Это состояние может являться как вторичным, так и первичным; мы не можем сказать об этом главным образом из-за того, что мы не уверены в том, где размещать черепах на древе жизни рептилий. [85] Гипотезы о положении черепах на родословном древе амниот весьма спорны, несмотря на многочисленные усилия, предпринимавшиеся на протяжении прошлого века и призванные решить эту существенную проблему в эволюции позвоночных. Мой бывший соискатель на степень доктора философии Ингмар Вернебург приводил доводы в пользу базального положения черепах среди рептилий в качестве сестринской группы для ветви Archosauria/Lepidosauria (Werneburg и Sanchez-Villagra 2009). Анализ поддерживает некоторые из прошлых работ, посвящённых филогении позвоночных (например, Gauthier, Kluge, и Rowe 1988; Laurin и Reisz 1995), но противоречит многим, хотя и не всем недавним молекулярным исследованиям, которые указывают на потенциальное родство черепах и архозавров. Среди вымерших клад рептилий несколько групп, вероятно, были близкими родственниками черепах (Lyson и другие. 2010). Если они находятся в основании древа, то их черепа, вероятнее всего, являются просто результатом сохранения примитивного состояния, поскольку самые ранние рептилии, хорошо представленные в летописи окаменелостей, являются анапсидами. Если же черепахи являются сестринской группой по отношению или к ящерицам, или к крокодилам, то тогда их черепа в значительной степени специализированы. Пока известно недостаточно ископаемых остатков для решения этого вопроса, даже несмотря на некоторые великолепные образцы, которые были описаны недавно. Возможно, помогут будущие находки окаменелостей.

В 2008 году Ли и коллеги опубликовали описание нового рода и вида Odontochelys semitestacea из отложений Китая возрастом около 220 миллионов лет. Это животное имело анапсидный череп, но в остальном оно демонстрировало много переходных особенностей, вроде наличия зубов и длинного хвоста. [86] Можно разумно истолковать тот факт, что череп Odontochelys является анапсидным, как поддерживающий, или, по крайней мере, соотносимый с гипотезами, которые не включают черепах в число диапсид. Но, что ещё важнее, пример Odontochelys касается того, что уникально для черепах, их панциря.

Черепаший панцирь состоит из дорсальной, или спинной части, вентральной, или брюшной части, и костных мостиков, соединяющих их {12} 12 Спинной щит черепахи в отечественной литературе называется «карапакс», а брюшной — «пластрон». — прим. перев. . Вентральная часть состоит из расширенных брюшных рёбер, слившихся с некоторыми костями исходного для позвоночных плечевого пояса, такими, как ключицы, которые теперь сильно видоизменены. Спинная часть панциря намного сложнее по своему происхождению, поскольку она является результатом слияния рёбер с кожными окостенениями, которые аналогичны чешуям или остеодермам многих рептилий. Наиболее примечательно то, что у черепах лопатка находится под спинным панцирем, или карапаксом; это уникальное состояние: у всех прочих рептилий и у млекопитающих, например, как у людей, лопатка находится снаружи грудной клетки. Наличие панциря и его анатомические связи у черепах настолько уникальны, что для объяснения его происхождения традиционно обращались к идее скачкообразных эволюционных изменений.

Желая добиться понимания развития такой странной анатомии, Хироши Нагашима и его коллеги изучили, как формируется панцирь по отношению к лопатке и к мускулатуре тела. Их анатомическое исследование показало, что новизна в строении панциря черепахи — это то, что мои коллеги назвали осевой задержкой роста ребра, и складывание мускулов для подгонки под необычное положение плечевого пояса. Исследование индивидуального развития проводилось не с наивным ожиданием проявления рекапитуляции, а скорее с целью понимания топографического положения мускулов у современных черепах и их развития. Их работа дала ключи для формулировки вероятной гипотезы морфологического преобразования, которую можно проверить на окаменелостях.

Odontochelys , самая древняя ископаемая черепаха, является «недостающим звеном» для понимания происхождения панциря, поскольку у неё имеется пол-панциря — хорошо различимая нижняя половина. На спинной стороне широкие и короткие рёбра Odontochelys напоминают рёбра позднего эмбриона ныне живущих черепах. Фактически, анатомия Odontochelys очень хорошо соответствует модели, которую представили Нагашима и его коллеги: рёбра укорочены настолько, что без панциря лопатка расположена не выше и не в дорсальном положении по отношению к рёбрам, но вместо этого находится перед первой парой рёбер.

Пример с черепахами иллюстрирует три фундаментальных положения: