Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Развитие молочного вскармливания у млекопитающих связано с особенностями зубов, такими, как позднее прорезание первых функциональных зубов. У млекопитающих образуется только две смены зубов — это состояние, называемое «дифиодонтия» и включающее наборы зубов молодой и взрослой особи. Кормление молоком, вероятнее всего, возникло, когда характер смены зубов стал дифиодонтным. [90] То, что молочное вскармливание, вероятнее всего, возникло, когда смена зубов стала дифиодонтной, не подразумевает наличия простой причинно-следственной связи. Взаимосвязь этих и многих других особенностей, вероятно, эволюционировала совместно и постепенно. С этим, в свою очередь, был связан детерминированный рост — это означает, что быстрое развитие ювенильной особи завершается по достижении взрослого размера. У рептилий, напротив, рост главным образом недетерминированный, и это означает, что крокодил, например, никогда не останавливается в росте и у него никогда не прекращается замена зубов, хотя скорость роста может замедлиться с возрастом.

Каждый из существующих в наше время видов млекопитающих имеет определённую зубную формулу, означающую определённое число резцов, клыков, предкоренных и коренных зубов. Эта дифференциация зубной системы специфична для млекопитающих, как и тот факт, что самая задняя группа зубов, коренные зубы, не сменяется. Ископаемые остатки документируют момент, когда установились эта дифференциация зубов и характер их смены.

Серия образцов, демонстрирующих процесс роста триасового «стволового» млекопитающего Thrinaxodon {14} 14 В отечественной литературе тринаксодона чаще относят к зверообразным пресмыкающимся. — прим. перев. , показывает, что у этого животного было восемь заклыковых зубов на одной из ювенильных стадий, и ещё четыре добавлялось сзади по мере продолжения роста. Sinoconodon , который жил в позднем триасе и считается, как и Morganucodon , одним из «первых млекопитающих», явно обладал недетерминированным ростом и многократно сменявшимися резцами. У мелового млекопитающего Gobiconodon «коренные зубы» сменялись.

Благодаря комбинированию данных о характере прорезывания зубов и палеогистологических данных о росте становится возможным проследить происхождение особенностей истории жизни, характерных для млекопитающих. В палеогистологических исследованиях важным моментом является выявление наличия фиброламеллярной кости, поскольку она указывает на быстрый остеогенез и вместе с тем быстрый общий рост, связанный также с эндотермией (см. главу 4). Этот вид кости обнаружен у многих, хотя и не у самых ранних члены родословной ветви млекопитающих. Самые ранние предки млекопитающих по физиологии и по особенностям индивидуального развития были больше похожи на современных рептилий, чем на млекопитающих. Пример такого рода — Dimetrodon , который обладал недетерминированым ростом, характерным для ранних амниот, и особенности его гистологии показывают отсутствие фиброламеллярной кости.

Помимо прямого указания со стороны гистологии костей, существует косвенный способ, позволяющий выявить детерминированный рост — путём популяционных исследований ископаемых форм при возможности хорошего стратиграфического контроля. Он требует большого количества окаменелостей одного и того же вида из одного и того же слоя отложений. Если в выборке все взрослые особи обладают одинаковым размером, это дало бы основание предполагать наличие детерминированного роста. Как раз это отмечалось по итогам популяционного исследования Morganucodon из позднего триаса — ранней юры, которого многие палеонтологи рассматривают как одно из «первых млекопитающих» из-за набора анатомических особенностей, присутствующих у этого животного. У млекопитающих размер — это в целом хорошее внешнее проявление возраста неполовозрелых особей, поскольку факторы окружающей среды вроде температуры оказывают не настолько сильное воздействие на их размер, как это бывает у рептилий. В отличие от Morganucodon , у Dimetrodon , а также у его близкого родственника Ophiacodon , взрослые животные одного и того же вида имеют различные размеры. [91] Бринкман (1988) описал посткраниальные изменения для видов двух базальных синапсид, Ophiacodon и Dimetrodon. У этих самых ранних членов нашей родословной линии, как у рептилий, размер является ненадёжным признаком стадии развития. Поскольку информация об анатомии подтверждает принадлежность особей различных размеров к одному и тому же виду, это наблюдение подразумевает то, что эти самые ранние представители родословной линии млекопитающих не обладали характерным для млекопитающих способом роста и потому для них размер не является хорошим внешним признаком возраста.

На время развития эмбрионов у рыб, амфибий и рептилий оказывает значительное воздействие температура, при которой происходит их инкубация, и у многих видов ею определяется даже пол. В зависимости от температуры, при которой происходила инкубация у черепахи, и которая оказывала значительное влияние на темп обмена веществ и тем самым на рост, размеры на такого рода «стадиях» развития могут быть весьма различными. Млекопитающие, в свою очередь, характеризуются более стабильной внутренней температурной средой, так называемой гомеостатической способностью, достигающейся путём поддержания высокой скорости обмена веществ в постоянной внутренней среде.

Для первых юрских млекопитающих была характерна меньшая пластичность индивидуального развития, с более стабильной картиной роста по сравнению с часто регистрируемыми случаями ускоренного и замедленного роста, типичными для рептилий и самых ранних представителей ветви млекопитающих. Способность приостанавливать или замедлять рост при неблагоприятных условиях окружающей среды должна была характеризовать, например, Dimetrodon , что подтверждается палеогистологическими данными.

Том Кемп из Оксфордского Университета назвал интегрированную эволюцию признаков, описанных выше, «коррелированной прогрессией». Он думает, что эта плавная и почти синергическая картина эволюции, напоминающая сеть взаимоотношений, меняющихся со временем, характеризует не только многое в ранней эволюции млекопитающих, но также происхождение других крупных групп, таких, как черепахи и первые позвоночные с конечностями, или четвероногие. Идея во многом выглядит привлекательной. Конечно, координация изменений в различных частях тела, вероятно, вызвана скорее последовательностью небольших, нарастающих изменений, чем одним единственным шагом. Согласно Кемпу, изменения признаков «эволюционируют аналогично цепочке людей, идущих вперёд, взявшись за руки: любой из них может двигаться в своём собственном темпе, впереди или позади тех, кто находится рядом, но лишь разорвав цепочку». Экспериментальные свидетельства, полученные для таких разных организмов, как лабораторные мыши, растения, насекомые, черепахи и даже люди, служат напоминанием того, что признаки не эволюционируют сами по себе; они являются частью целого организма. Известны эксперименты, в которых исследователи пробовали оценить степень, в которой изменение формы определяется генетической основой. В ходе управляемого размножения или при исследовании информации о чистокровном разведении исследователи изучают эффект селекционных экспериментов, связанных с определённой особенностью. В этих случаях обычно имеет место ответ на отбор со стороны иных аспектов облика сверх того, на который был изначально направлен отбор.