Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Существует около 5300 видов современных млекопитающих. Они представляют собой лишь небольшую часть от общего количества видов, когда-либо существовавших начиная с обособления ведущей к ним эволюционной линии как минимум 315 миллионов лет назад. Затем родословные ветви рептилий и млекопитающих разделились. По оценкам, сделанным на основе ископаемых остатков, прошло ещё около 100 миллионов лет, когда в юрский период появился последний общий предок всех ныне живущих млекопитающих. [88] Рейсз и Мюллер (2004) представили обзор самых древних ископаемых остатков нескольких групп и обсудили вопросы, касающиеся оценки событий дивергенции в эволюции, основанной на окаменелостях и на молекулярных «часах». Хотя цифра в 5300 современных видов выглядит внушительно, она не столь уж внушительна по сравнению с другими группами: существует вдвое больше видов птиц и в пять раз больше видов костистых рыб. Но млекопитающие выглядят весьма особенными, когда мы рассматриваем их значительное экоморфологическое разнообразие — способы локомоции у людей, кенгуру, китов и летучих мышей; размер, варьирующий от землеройки до синего кита. Что у всех млекопитающих есть общего — это уникальные для позвоночных история жизни и физиология, в том числе энергозатратная эндотермия, родительская забота, выделение молока и детерминированный рост. Эти и многие другие особенности должны были характеризовать последнего общего предка ныне живущих млекопитающих. Когда же, начиная с момента отделения от рептилий, возникли эти особенности? Появились ли они одновременно? Если нет, то в какой последовательности? Неважно, как обстояли дела у наших предков, но во время двух критических отрезков геологической истории их выручали удача и хорошие гены. Я уже говорил выше, как Lystrosaurus и его родственники преодолели границу перми и триаса, время, когда множество групп организмов было полностью стёрто с лица земли. Млекопитающие также пережили событие конца мелового периода, когда вымерло большинство {13} 13 Так можно сказать, если относить к динозаврам птиц. Если же птиц считать отдельной группой, то динозавры вымерли все: и большинство, и меньшинство. — прим. перев. динозавров.

Несколько уникальных анатомических особенностей млекопитающих не связаны непосредственно с особенностями жизненной истории, например, наличие трёх небольших косточек уха в противоположность только одной у рептилий и птиц. Способы, которыми эмбриологические и палеонтологические данные документируют происхождение слуховых косточек млекопитающих, прекрасно соотносятся друг с другом, и их открытие является одним из величайших триумфов сравнительной анатомии. Как я уже рассказывал в восьмой главе, Гольдшмидт сделал упор на отсутствие промежуточных форм в эволюции и важность эпигенетики, и, в дополнение к глазам камбалы, среднее ухо млекопитающих было его основным примером. Оба они оказались плохими примерами в остальном хорошей идеи. Фактически, Гольдшмидт должен бы приветствовать новейшее свидетельство того, что происхождение среднего уха млекопитающих было связано в процессе развития с увеличением размера мозга и, вероятнее всего, со многими другими особенностями, в том числе с изменениями в жевательном аппарате. Сопутствующие друг другу изменения в процессе развития показывают, что эти особенности не могут быть поняты отдельно друг от друга. В ходе онтогенеза современных млекопитающих рост неокортекса связан с постепенным отделением элементов, связанных с челюстями. Некоторые из старых элементов челюсти становятся относительно меньше и меньше по мере того, как они обособляются и начинают формировать будущие элементы среднего уха — это пример отрицательного аллометрического роста. Постепенные анатомические изменения, сходные с изменениями у эмбрионов — это то, что ископаемые остатки документируют в основной линии, ведущей к современным млекопитающим. Эти изменения зафиксировал Тим Роу из Техасского Университета на основании изучения полученных методом компьютерной томографии изображений окаменелостей и реконструкции развития эмбрионов сумчатых млекопитающих современных видов. [89] Роу (1996) представил эмбриологические и палеонтологические свидетельства с целью демонстрации важности увеличения размера мозга в онтогенезе и филогенезе для понимания происхождения анатомии среднего уха млекопитающих, хотя детали этих корреляций сложны (Meng и др. 2003). Чже-Си Луо и его коллеги зафиксировали изменения размера мозга в ходе ранней эволюции млекопитающих, включая великолепную окаменелость Hadrocodium wui, который жил в ранней юре, был всего лишь 3,2 сантиметра длиной и весил, по оценкам, 2 грамма (Luo, Crompton и Sun, 2001). Многое в процессе увеличения размера мозга «вызвано увеличением чувствительности обоняния и улучшением осязательной чувствительности (волосы на теле) и нервно-мускульной координации» (Rowe, Macrini, и Luo 2011: 955).

Наличие взаимосвязи, или отсутствие независимости в ходе эволюционного возникновения млекопитающих также характеризует особенности истории жизни. Документация этих эволюционных изменений ограничена скелетом, поскольку мягкие ткани, включая органы вроде сердца или желудка сохраняются редко, если сохраняются вообще. Не удивительно, что большинство свидетельств получено при изучении зубов и гистологии костей.

Сложная картина зубной окклюзии у млекопитающих, когда верхние и нижние коренные зубы, обладающие несколькими буграми, смыкаются друг с другом особым образом, несомненно, коррелирует с высокой скоростью обмена веществ, который, в свою очередь, связан с особенностями истории жизни. Когда большинство рептилий, рацион которых включает других животных, просто ловит свою добычу, и, самое большее, режет её зубами перед тем, как проглотить, млекопитающие имеют тенденцию жевать то, что едят. Выделения слюнных желёз смешиваются с пищей, таким образом частично обрабатывая её во рту перед тем, как она будет переварена в желудке и кишечнике.