Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Случай с камбалами имеет отношение к одной из наиболее фундаментальных дискуссий в эволюционной биологии, корни которой уходят в такие влиятельные и спорные идеи, как «перспективный монстр». Этот термин был введён Ричардом Гольдшмидтом (1878–1958), который наряду с Гансом Шпеманом и Виктором Гамбургером сделал Германию выдающейся страной в области биологии развития. Он стал профессором зоологии в Калифорнийском Университете в Беркли в 1936 году. Гольдшмидт особо отметил отсутствие «промежуточных форм» в эволюции и предложил в качестве примера асимметричный череп камбалы. Идеи Гольдшмидта были в значительной степени упрощёнными и подвергались жёсткой критике со стороны людей, приводивших доводы в пользу градуалистической эволюции. Он стал в некотором роде карикатурным образом намертво застрявшего в ошибках учёного и остаётся изображённым так в некоторых упрощённых обзорах дебатов в области эволюционной биологии.

Фактически, Гольдшмидт подчеркнул роль индивидуального развития в происхождении его «перспективных монстров», утверждая, что они не просто появлялись из небытия как результат генетической мутации. Его акцент был сделан не просто на генах, а на эпигенетических системах, возникающих в результате комбинации генетических факторов и факторов окружающей среды. Из злодея, каким он был, Гольдшмидт теперь стал чем-то вроде героя. [84] Блумберг (2008) представил краткий, но информативный очерк о Гольдшмидте и его идеях в своей книге, посвящённой отклонениям в развитии, в контексте эволюционной биологии развития. В, возможно, самой замечательной работе Пера Олберча «The Logic of Monsters», вышедшей в свет в 1989 году, представлен интегрированный и более общепринятый в настоящее время взгляд на Гольдшмидта и эволюционные новшества. Ископаемые остатки камбал, казалось бы, являются доводом против идеи Гольдшмидта. Они, конечно, противоречат его предсказанию, касающемуся этих рыб, и относятся к обсуждаемой проблеме характера и скорости эволюции. Но идеи Гольдшмидта, однако, важны, и в иных случаях эмпирические свидетельства поддерживают их. Кроме того, хотя мы пытаемся вывести общие принципы, каждая отдельно взятая эволюционная история уникальна, поэтому в обобщениях стоит проявлять осторожность. Этот пример с камбалой, с переходными формами, о которых бы Гольдшмидт и не подумал, что они могли существовать, не является залогом верности градуализма; это лишь пример того, как летопись окаменелостей в некоторых случаях являются единственным способом проверить эволюционную гипотезу непосредственно. Случай с летучей мышью является примером противоположного рода — это случай, когда именно молчание летописи окаменелостей может показать истинную картину эволюции.

Многое в анатомии летучих мышей является специфичным — например, специализация ушей у многих видов, которая позволяет им использовать эхолокацию, способность слышать звуки очень высокой частоты, чтобы определять расположение добычи, врагов и объектов в пространстве. Ископаемые остатки из эоцена Северной Америки и Европы показывают, что эхолокация появилась на ранних этапах эволюции летучих мышей, хотя уже после полёта. Специализации к слуху в области высокочастотных звуков у летучих мышей, вероятно, возникали в процессе эволюции более одного раза в пределах этой группы. Своего рода эхолокацию также используют землеройки, а иным способом {10} 10 Китообразные воспринимают звук с помощью нижней челюсти, где имеется специальный звукопроводящий канал. — прим. перев. и в другой среде — некоторые киты. Но действительно исключительный аспект летучих мышей — это их крылья, которые позволяют им использовать активный полёт — признак, который среди прочих позвоночных появился в ходе эволюции только у птиц и (до позднего мела) у вымерших птеродактилей. Крыло летучих мышей уникально тем, что оно состоит главным образом из очень удлинённых пальцев, кроме большого пальца, и подвижной кожи между ними. Как могли бы выглядеть передние конечности «недостающего звена»? Среди ныне живущих видов много разных млекопитающих способно к планирующему полёту и для этой цели у них имеется кожа между конечностями. Планирующий полёт выглядит первым шагом к полёту, включающим движение по воздуху с использованием складки кожи. Но различия всё же огромны. Способность постоянно махать передними конечностями с очень большими пальцами — это нечто совсем другое.

Исчерпывающие молекулярные исследования ныне живущих млекопитающих ясно указывают на то, что летучие мыши являются самыми близкими родственниками копытных, вроде коров и лошадей, и вместе с ними образуют одну группу с хищными млекопитающими, такими, как собаки и кошки {11} 11 Их объединяют в одну группу без определённого систематического ранга под названием Pegasoferae — прим. перев. . Вопрос о родственных связях летучих мышей с современными млекопитающими, таким образом, решён, но вопрос о происхождении уникальнейшего морфологического новшества летучих мышей, активного полёта, всё ещё остаётся без ответа.

Приблизительно через десять миллионов лет после того, как вымерли динозавры, не относящиеся к птицам, адаптивная радиация существующих в наше время групп млекопитающих становится хорошо документированной ископаемыми остатками. Многие эоценовые окаменелости замечательно полны и вне всяких сомнений классифицируются среди самых ранних летучих мышей. У них уже имеются крылья, и, несмотря на крупномасштабные поиски в богатых отложениях хорошо сохранившихся окаменелостей, неизвестно никаких промежуточных звеньев. Возможно, это эволюционное новшество возникло очень быстро. Биология развития даёт подсказки в отношении механизмов, которые, вероятно, сделали это возможным.

Передние конечности, на раннем этапе развития почки конечности относительно более крупные по сравнению с задними — это довольно обычная картина для млекопитающих. Так происходит в период индивидуального развития, который некоторые коллеги называют филотипическим и который характеризуется некоторой морфологической и, возможно, генетической общностью для различных таксонов. От этой в чём-то сходной стартовой точки пути развития летучих мышей и других млекопитающих начинают расходиться. Это было детально документировано для некоторых видов летучих мышей и для обычных мышей. У летучих мышей увеличение размеров пальцев на передней конечности происходит быстрее, чем пальцев на задней конечности — это пример аллометрического роста для конечностей. У обычных мышей и передние, и задние лапы растут со сходной скоростью. Удлинение пальцев летучей мыши в ходе развития достигается благодаря ускоренному темпу разрастания и дифференциации клеток хряща. Карен Сирс и её коллеги обнаружили, что этот процесс связан с более высоким содержанием костного морфогенетического белка (bone morphogenetic protein) Bmp2 . Другая работа сравнительного характера показала также, какие молекулы задействованы в сохранении кожи между пальцами в ходе индивидуального развития, что приводит к образованию крыла у взрослой особи. На стадии раннего эмбриона у нас есть кожа между пальцами, как у всех позвоночных с руками и ногами. В некоторый момент времени клетки, образующие эту кожу, начинают отмирать, и поэтому у нас есть наши подвижные пальцы, а не весло или крыло, как лапы уток или крылья летучих мышей. На лапах утки и в передней конечности летучей мыши кожа не отмирает, а сохраняется и даже разрастается. Механизмы, задействованные в этих двух случаях, аналогичны, но, как открыли Скоттом Ветерби и его коллеги, участвующие в них молекулы не одинаковы. Было известно, что у цыплят и мышей, модельных организмов для исследований в области генетики развития, костные морфогенетические белки ( Bmp ), которые способны стимулировать рост и дифференциацию клеток, запускают процесс гибели клеток в недифференцированной, свободной соединительной ткани (мезенхиме) между развивающимися пальцами «весла» передней и задней конечностей, характерного для эмбрионального состояния. В ноге утки молекула Gremlin служит ингибитором этого действия Bmp , и её работа приводит к образованию перепончатой лапы. Летучая мышь также обладает этим механизмом, но в нём дополнительно участвует другой белок, а именно, фактор роста фибробластов Fgf8 , также играющий роль в различных аспектах морфогенеза.